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说散就散

前言:想要写出一篇令人眼前一亮的文章吗?我们特意为您整理了5篇说散就散范文,相信会为您的写作带来帮助,发现更多的写作思路和灵感。

说散就散范文第1篇

说散就散范文第2篇

最近,国内国外经济界都发生了一些大事。美国从发生次贷危机开始,政府接管房利美、房地美,本以为可以缓和,没想到一夜之间又出现了一个雷曼,紧接着,接二连三的银行出现问题。美国国会好容易总算通过了7000亿金融救援计划。很多人都在想,究竟怎么回事?格林斯潘说,这是“百年一遇”。是不是百年一遇,恐怕还要观察。洪水百年一遇是有客观标准和数字标准的,水位要上涨到多少,水量要多大,是可以精确地比较的,金融危机涉及到多大货币量才算是百年一遇?现在涉及到多少,算不出来,就算比历史上都多,但是现在经济总量大多了,究竟占多少百分比?反正感觉上上世纪30年代,一战、二战,对经济影响非常明显。有人说了,现在的金融危机和格林斯潘长期的低息政策有较大关系。所以我们对名人的看法也要冷静分析,不必恐慌。美国经济放慢一些,消费者节省一些开支,他们本来花得太多了。中国早期的民族企业正是在西方无暇他顾的时候发展起来的。

许多人都大惑不解,他们问不是十多年来发达国家一直经济形势都不错吗?怎么仿佛一夜之间出了那么多问题?恰恰相反。最近以来,企业都比较谨慎,采取了许多正确的做法,政府也及时采取了措施。问题不是在最近发生的,而是在人们普遍看好的十几年当中逐步积累的,现在只是爆发出来,本来早就应该爆发出来,因为形势好,钱多,拆东墙补西墙,才拖延下来。正因为前些年形势好,大家都放开消费,放开买房,银行到处放款,才产生了问题。现在拆了东墙补不了西墙,问题就再也藏不住了。现在出问题还好,提醒一下银行,否则将来会出更大的事,那可真变成若干年一遇了。真所谓“祸兮福所倚,福兮祸所伏”。宏观调控哪里都需要,政府监控哪里都需要,改革哪里都需要。我们应该更加坚定信心,逐步地改革开放是正确的。

再说国内。三鹿事件说明什么?我们一定要从中真正吸取真正的教训。制度并不是没有,有质检部门,还是系统直管。但是制度是书面的,要靠人去执行。现在改革总结30年经验,制度的改革固然重要,人的习惯、传统,民族的风格也要不断进步,不断改革。有些国家的人民办事特别严格,特别认真,甚至比较古板、教条,不够灵活。我们应该从中学到其中的优点。我们传统中有中庸之道,我们讲,我们有许多解决矛盾的办法,讲修身养性齐家治国平天下,是可以的。但是讲认真,讲严格,还是欠缺了一些。讲人情、讲通融多了一些。世界上怕就怕认真二字,我们某些人就是最不讲认真。许多事都可以摆平。三鹿是孤立的吗?只是现在特别认真了。过去,有刨光的大米,增白的面粉,洗衣粉的油条,加药水泡的海产品,苏丹红的咸鸭蛋,抹上一些什么水的火腿,过期陈馅的月饼,等等。为什么常出现?没有制度吗?没有人管吗?都不是,就是不认真。不认真是我们的大毛病。沿海一个非常发达的省的宾馆,一栋一栋楼,晚上居然锁了大门,不要说消防门没有,连大门都锁上了,客人早上起来散步都出不去。发生火灾不出事才怪呢。还是省政府的宾馆。许多宾馆没有游泳池,居然被评为四星,在国外想都不敢想。许多洗手间按一下出水的龙头才出水,很快就停了,需要再按,倒是节约型,但是没法洗手。洗澡的水细小,忽冷忽热。许多宾馆富丽堂皇,就是在细节上非常不舒服,和国外不好比。人家宾馆、房间可能很小,但是哪儿都干净,都人性化。国外的小饭馆哪里都是干干净净,检查卫生的常常来,根本不存在通融。收税的常常检查收银台,你隐瞒不了当时的收入。所以,关键是认真认真再认真,过细过细再过细。互相监督,不认真不行,谁也别想蒙混过关。但愿三鹿事件能够促使我们彻底解决食品安全问题。

说散就散范文第3篇

“设问―探究”教学模式,可以概括为三个主要环节,现以教学都德的《最后一课》为例,试作概述。

第一环节,依题设问,即引导学生围绕课文题目提出问题,然后师生共同梳理,抓住能带动全文解读的重点问题,着重探究“写什么”,以求达到对文本的整体感知。如,谁教最后一课?哪些人听最后一课?在什么时间、什么地方教最后一课?为什么说是最后一课?最后一课的内容是什么?最后一课有何不同寻常之处?作者通过最后一课要告诉我们什么'教师引导学生以“最后一课有何不同寻常之处”这一问题为重点,兼及其它,阅读探究、讨论交流,学生可以了解到,这是国土沦亡之时,韩麦尔先生在执教了四十年的教室里上的最后一堂法语课,明天就“只许教德语了”。这最后一课安安静静,气氛严肃。没有往日的喧闹:韩麦尔先生非同寻常地温和,穿上了“只有督学来视察或发奖的日子才穿戴”的衣帽;“后面几排一向空着的板凳上坐着好些镇上的人”。韩麦尔先生教育“我们”,法国语言是世界上最精美的语言,要牢牢记住他们;最后“使出全身的力量”,板书了“法兰西万岁”两个大字,用手势宣布放学。由此,学生可以感知小说的情节和内容。初步感受到悲壮的爱国主义主题。

第二环节,依文设问,即引导学生根据课文内容设问,着重探究阅读疑难,领悟关键词句的含义,以求对课文内容的基本理解。对不能独立解答的问题,则作为疑难,通过合作探究,教师点拨,获得理解。如,教室的气氛为何异乎寻常?韩麦尔先生为何要穿上漂亮的礼服?为何一向讨厌的法语,“今天听讲。我全懂了”“似乎挺容易,挺容易”?为什么“牢牢记住他们的语言就好像拿着一把打开监狱大门的钥匙”?韩麦尔先生为何会“脸色惨白”“哽住了”?为什么写了“法兰西万岁”两个大字,要使出全身的力量?在教师引导下,学生对诸如此类问题的探讨,可以解决阅读疑难,领会关键词句的含义,理解环境描写,人物的外貌、语言、行动、心理描写以及对比手法的作用,从而理解小说的主题。

第三环节,依旨设问,即引导学生根据小说的主题进行设问,重点探究“怎样写”和“为什么这样写”,以求对文本言语形式的感悟。小说主题是歌颂法国人民在国土沦亡时迸发出来的伟大的爱国主义精神。学生可以设问:小说为了表现法国人民的爱国主义精神,如何刻画人物形象?为什么这样刻画?如,小说的结局如何描写韩麦尔先生的行动?“他呆在那儿,头靠墙壁,话也不说,只向我们做了一个手势”(宣布放学)为何如此描写?“呆在那儿”“话也不说”“只向我们做了一个手势”,表现韩麦尔先生已陷入极度痛苦,“此时无声胜有声”。“头靠着墙壁”,则因亡国之痛已无力支撑自己的身体。这一特写镜头十分生动形象,表现出了韩麦尔先生强烈的爱国主义精神,具有震撼人心的艺术力量。通过诸如这些具体问题的探究与讨论、交流与归纳,学生不仅可以深刻感悟小说环境描写、人物刻画以及对比运用等方面的作用,更深刻地感悟小说的主题,而且能够领悟语言运用的精妙,同时学得写作的技巧。

说散就散范文第4篇

关键词:听说促写;三位一体;写作教学;实验研究

1 引言

写作是外语学习的“四大”技能之一,是外语教学中运用知识、锤炼能力的有效手段,是测试中检验学生外语综合水平的必要手段。然而,写作一直以来是学生外语能力中的薄弱环节。有研究指出1,学生写作方面存在的具体问题包括:错别字多;措辞不当;语法错误严重;句子逻辑关系混乱;语篇连贯力较差;构思和扩写能力弱;写作速度慢,等等。对照大纲提出的“内容连贯,语言流畅,衔接自然、无重大语法错误”的要求,大学英语写作还有很多工作要做。大学英语教师想了不少办法,可是总的来说效果还不明显。

针对大学英语写作的现状,我们在教学上也做了相应的探索,初步构建出听说写“三位一体”的英语写作模式,以期对外语写作教学有所助益。

2 理论依据

2.1 语言输入输出互动论

Krashen2的输入假说强调,二语学习的关键是接触大量可理解的、比学习者水平稍高(i+1)的语言信息。大量地道的语言输入是高质量的语言输出的基础。Swain3提出的语言输出假说(the output hypothesis)则认为,语言的输出能够帮助学习者有意识地注意到自身的语言问题以及和目的语之间的差距,从而改进语言的运用和表达。我们本着语言输入和输出紧密结合的原则,提出了以听说促进写作的教学模式。

2.2 听说写多种感官综合运用的认知心理学依据

在英语学习中,感觉记忆和动作记忆是经常使用的记忆类型。感觉记忆主要分为视觉记忆与听觉记忆。视觉记忆型是指视觉在记忆过程中起主导作用的记忆类型。视觉记忆中,主要是根据形状印象和颜色印象记忆的。在英语学习中,我们能通过视觉辨别出一个单字就属于视觉记忆。听觉记忆型是指听觉感知在记忆过程中起主导地位的记忆类型。有研究表明4,短时记忆的编码方式是听觉的或语音的编码,即使呈现的是字母的视觉形象,也要将它们转换成语音来表征。即使我们在无声阅读,听觉记忆也占有很重要的地位,因为任何一个句子甚至是单词的阅读,我们都需要将它转变成“无声的声音”(心灵的声音)才能完成。短时记忆编码有强烈的言语听觉的(auditory)编码形式,此外还有口语的(verbal)、和言语的( linguistic)编码形式,这些编码形式统称为AVL单元。AVL编码模型表明,在英语学习中记忆是多形式编码的,听说有利于调动多种感官系统,推进多形式编码达到最佳的记忆效果。多形式编码也能给信息提取带来多重线索,使得提取的可能性和准确性更大。除此之外,说与写还有动作记忆的参与。所谓动作记忆是以各种动作、姿势、习惯和技能为主的记忆。李阳曾经介绍自己的英语学习经验中提到大声朗读、训练肌肉的重要性,这就是动作记忆。比如,我们的母语是汉语,我们在写作过程中不需要注意一个汉字怎么写,而是将我们的思维主要用于文章的构思上。这是因为我们对汉字太熟悉了,以至于写汉字已经成为自动化的行为了,不需要我们的意识参与,这就是动作记忆在起作用。同样,英语学习也是如此,我们应该多写以便能达到自动化的动作水平。

3 研究设计

3.1 研究问题

听说写“三位一体”的大学英语写作教学模式与传统的写作教学模式相比,是否能显著提高学生的写作水平?

3.2 研究对象

笔者随机抽取南京市某省属普通高校2009级两个班,共计101名学生。实验班(A班)为物流091班,50人(男生29人,女生21人,平均年龄19.2岁);对照班(B班)为管科092班,51人(男生31人,女生20人,平均年龄18.9岁)。两个班高考英语成绩的平均分和标准差非常接近且p=.424>0.05,这说明两个班的学生英语水平基本相同。

3.3 实验设计听说写“三位一体”写作模式的构建

3.3.1 “精品作文”的设计

我们通过搜集历年的大学英语四、六级考试真题作文范文以及各类作文选汇编了“精品作文60篇”,题材分为科学技术、伦理道德、社会文化及校园生活等,体裁为议论文和应用文。这些作文以复合式听写的形式呈现,听写的内容大都是学生写作中容易出错的地方。这些作文都有译文,目的是满足英语水平较差的学生的需求,通过英汉对比领会两种语言在遣词造句和谋篇布局等方面的不同,增强母语在外语写作中的正迁移1。

3.3.2 “三位一体”写作模式的具体流程

1)首先,A班同学根据“精品作文”做复合式听写训练。A班同学可在多媒体网络教室学习,也可下载作文,课下学习。

2)读写课上,让A 班同学对“精品作文”中的话题进行复述,采取小组代表或抽查的形式。

3)读写课上,让A班同学就“精品作文”中的话题进行写作训练,两周一次,全体参加。按照四级考试作文题的评分原则和标准进行评估,并记入平时成绩。

4)同时,让B班同学也以与A班相同的话题进行写作训练,两周一次,全体参加。按照四级考试作文题的评分原则和标准进行评估,并记入平时成绩。B班同学没有做复合式听写和复述的训练。

简言之,“三位一体”写作模式为:“复合式听写 + 复述 + 写作训练”。

3.4 研究工具

3.4.1 测试

实验的最后阶段,对A班和B班同学进行了CET4作文模拟测验,根据全国大学英语四级考试作文题的评估原则和标准进行评阅。

3.4.2 访谈

实验的最后阶段,我们随机抽取A班和B班各5名学生就写作体会进行了深度访谈,采用半结构式访谈方式。

3.5 数据收集和分析

本实验从2009年9月至2010年6月,共计两个学期。实验的最后阶段,我们对A班和B班进行了四级作文的模拟测试,并对两个班的成绩进行了统计和分析。此外,对两个班的部分学生进行了访谈并做了记录。我们运用SPSS19.0对这些数据进行了各种检验与分析。

4 结果和分析

4.1 成绩分析

实验最后阶段,对A班和B班的学生进行了CET4作文模拟测验,采用百分制。并根据全国大学英语四级考试作文题的评分原则(总体评分法)及标准进行了评阅。目的是为了检验听说写“三位一体”的大学英语写作模式能否显著提高学生的写作水平,与传统的写作教学模式下的学生成绩是否存在显著差异(结果见表2)。如表2所示,A班的平均分比B班的平均分高5分,且p=.000,这表明A班和B班的作文成绩有明显差异,A班的成绩明显好于B班。此次测验中,A班的优秀生 (>80分) 有13人,而B班仅有4人。

最后,又对A班和B班学生作文中的主要错误进行了统计与分析(见表3)。如表3所示,A班的总错误数为435,B班为659,A班学生在内容连贯、篇章结构、句子结构、选词、时态、语态及主谓一致等方面均明显好于B班。

4.2 访谈

为了印证我们的分析,在实验的最后阶段随机抽取两个班各5名学生就写作体会进行了深度访谈,采用半结构式访谈方式。访谈的问题主要集中在3个方面:你认为写作中最难的是哪些方面?通过一年的写作,你感到进步最大的是哪些方面?写作前的素材准备是否重要?

A班3个同学认为,写作中最难的方面是不知道如何就作文的话题展开讨论;有两个同学认为写作时常常因找不到合适的表达方式而苦恼。通过一年来的写作训练,他们大都感到进步最大的方面是写作时有话可说了,写作的表达方式也多样化了。他们一致认为,写作前的素材准备非常重要。通过写作前的范文听读、背诵及复述,写作时不再感到脑子一片空白,而是文思泉涌,好像有很多话要说。同时,写作时在范文中出现的很多句式、词汇也很容易提取出来,他们大都感到表达比以前地道多了。

关于第一个问题,B班有的同学认为是写作时无话可说,有的认为不知道如何措辞表达自己的思想。关于第二个问题,B班几个同学感觉自己在写作方面的进步不大。关于第三个问题,他们也认为,写作前的素材准备非常必要。不过,由于缺乏自制力,没有积极仔细阅读和背诵一些写作方面的素材。

通过访谈,我们认识到,听说促写、听说写“三位一体”的写作模式对学生写作水平的提升起了积极的推动作用。

5 研究启示及展望

从学生的作文成绩和访谈来看,听说写“三位一体”的大学英语写作教学模式总体上是成功的。这种写作教学模式使我们认识到:

首先,要提高学生的外语写作水平就必须更新教学观念,跳出“为写作而写作”的老圈子,用输入输出互动论等先进理论武装我们的头脑。本实验所选的“精品作文”充分体现了Krashen1的输入假说理论,比学生的现有英语水平略高一些,而且实用性强,易于学生模仿和运用。Krashen早在1982年就提出了语言输入假设(i+1),即语言的输入要略高于学生的现有语言水平才能对学习者的语言发展产生积极的作用。而现在流行的各种大学英语教材的课文比非英语专业学生的英语水平高出很多,他们很难做到有效的模仿和应用。因此,这些“精品作文”正是大学英语教材的有益和必要的补充。同时,听说写“三位一体”的写作教学模式充分体现了输入和输出紧密结合的原则。学生在课下不断反复听读范文,以便于能够做到流利的复述,并且在写作测验中获得高分。由于输出目标明确,学生在输入过程中非常专注和认真。实验表明,输入越认真,反复次数越多, 输出的成绩越高。总之,写作是英语综合能力的运用和检验,本次实验进一步证明了听说是基础,写作是目标。

其次,听说写“三位一体”的大学英语写作教学模式对学生英语综合水平的提高起到了积极的作用。这种教学方法体现了听、说和写作的三位一体、有机统一,使学生不仅在写作方面,而且在听说方面也取得了较大进步。

最后,我们希望与界内同行在这种新教学模式的可操作性和广泛的适应性上共同开展进一步研究,不断检验、修改、丰富、完善和推广这一模式,以期使更多的学生受益。

[参考文献]

[1]李金红.国外主流写作理论对我国外语写作教学的启示[J].国外外语教学,2006(2):41-46.

[2]Krashen,S.D.Principles and Practice in Second Language Acquisition[M].Oxford:Pergamon,1982.

说散就散范文第5篇

中图分类号:J522.3

1 功能平衡假说

早在1927年Pearsall提出了植物碳分配的数值模式,Pearsall认为植物地上部(S)和根系(R)的相对生长率存在固定的比例关系,关系式为S=bRK,其中K为常数。以此为基础,在1937年White提出了最初的功能平衡假说,认为根系活性和地上部活性与其本身重量的乘积存在比例关系。Brouwer于1962年完善了功能平衡假说(functional equilibrium hypothesis),功能平衡是指植物在外界环境或某种胁迫干扰的情况下,能够通过改变自身生物量的分配格局来适应外界环境的改变。该假说将植物分为根和冠两部分,光合作用碳供应率限制了根的生长,而冠的生长受根系对养分和水分吸收速率的限制[2]。也有学者将该假说归纳为枝条大小和活性(提供碳)与根系的大小和活性(提供水和必需养分)存在平衡关系,表述为:

枝条重×枝条单位活性 ∝ 根重×根单位活性

或者:光合碳同化率×枝条重∝ 根系氮吸收率×根系重

这个关系式表明:枝条和根系的生长分配通过枝条碳水化合物与根系吸收的氮来实现调节。例如,在水分和养分胁迫时植物将增加光合产物向根系的分配,来保证水分和养分的供应;在光照胁迫时将增加光合产物向冠层分配来促进光合作用;在全光照下植株加大了对根的物质分配,以充分吸收水分和养分,反之在弱光条件下,对根的生物量分配减少,以增加地上部的养分供给;当叶组织损失时植株将加大对叶片的生物量分配[3]。

一些研究者对功能平衡假说进行了相应的改进。杨贵羽等[4]将系统动力学和功能平衡假说相结合,建立了以土壤水分为环境因素的冬小麦根、冠生长的动态模型(公式1)。其中R表示根重,S表示冠重;根、冠重是随时间(t)的变化而变化;不同土壤含水量条件下根、冠生长也是土壤含水量 的函数,并引入了相对生长率dR/Rdt、dS/Sdt。

(1)

2 源汇关系假说

源汇关系假说(source-sink relationship hypothesis)是光合产物分配模型中机理性最强的模型,它包含较全面的生理过程、源、汇和运输途径的性质[1]。植株是由相互作用的源(主要是叶片)和汇(茎、根和果实)组成的系统,源通过韧皮部运输提供光合产物,汇通过相互之间的竞争获得光合产物[4]。根据当前的观点,光合产物分配是所有的源、汇及运输路径共同作用下的各种“流”(fluxes)交互的结果。此类模型假设光合产物分配由源的供应能力、汇的竞争能力及韧皮部对光合产物的运输能力三方面共同作用决定。产物的供应遵循为就近原则和同侧运输,palit(1985)利用14C同位素技术对黄麻叶片的研究发现,基部叶片将光合产物分配给根系和基茎,中部叶片的光合产物仅分配给相邻的茎干,顶部叶片将光合产物分配给顶芽和幼叶,繁殖器官从相邻叶片获取光合产物。

源的供应:源通过光合作用或者转化贮藏物质供应同化物,而贮藏物质本身也是由光合产物合成的。光合产物的供给能力和分配是相互影响,相互制约的。叶片中光合产物的积累对光合速率也有影响,当植株中源多于汇,即供大于求时,叶片中光合产物的积累不仅影响光合作用,而且还加速叶片的衰老。张祥等[5]通过早打顶去边心和人工剪叶,研究了减库或减源对棉花光合产物分配的影响。结果表明,通过调节源库,可以促进光合产物向棉铃输送,提高产量。

光合产物的运输主要是在韧皮部里的筛管和伴胞中进行。可以分为3步,装载、运输和卸出。装载是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程,包括2条途径:质外体途径和共质体途径,前者是开放性的连续自由空间,没有细胞质及其他屏障所阻隔;后者是通过胞间连丝进入筛分子-伴胞复合体。不同的光合产物其运输途径也是不同的,例如蔗糖只在细脉的质外体途径运输。有研究表明装载是汇调节源中光合作用的一种信息传导机制。卸出指装载的光合产物输出到库的接受细胞的过程。卸出的途径也有两条:质外体途径和共质体途径。卸出使得近汇端的筛管中膨压降低,装载使得近源的膨压升高,形成压力梯度。运输,现普遍认同的是压力流动学说,1930年德国学者E. Münch[1]提出了该学说,该学说主张筛管中溶液流运输是由源和汇端之间渗透产生压力梯度推动的。韧皮部的运输能力主要由韧皮部的横截面积和源汇长度决定。筛管的数量、大小、连接方式和流转能力等都会影响光合产物的运输。此学说用于模拟光合产物的运输,其中韧皮部的导度由Poisseuille关系描述:

式中,M是流动密度, 是粘性系数,l是运输长度,r是半径, 压力差。

3 相关生长关系假说

相关生长关系假说(allometric relationship)是经验性模型的主要理论。经验模型通常假设植物各器官生长速率间的比率和光合产物的分配系数是一个常数或者是植株发育阶段的函数。此类模型一般不考虑环境因子的影响。

Huxley最早用指数函数描述生物相关生长关系,生物体特征和个体大小关系可以用此函数来表示:Y=bxk。式中,b为相关生长常数由生物种类决定,k为权度指数是一个常数,x为生物量[6]。West等提出了生物体的自相似分形网络模型,支持了Huxley的结论,并且推导得出权度指数k为3/4,即WBE模型。West等又提出了生命体第四维空间的观点,认为生物体在自然选择下趋向于最大限度地摄取和高效地利用有限的资源,B∝MD/(D+1),式中B为代谢率,M为个体生物量,D为空间维数。基于WBE模型Brown等建立了生态代谢理论(Metabolism Theory of Ecology, MTE)模型,认为生物体新陈代谢过程遵守物质能量守恒和热力学定律,I=i0M3/4exp(-E/kT),式中i0为权度系数由生物种类决定,E为反应活化能,k为Boltzmann常数,T为反应时的温度,I为个体代谢率。Niklas和Enquist 基于该假说分别提出了多年生和一年生植物生物量分配的规律,建立了依据代谢理论基础上的相关生长模型。假定植物是由根、茎和叶三部分组成,茎和根的容重在个体发育中保持不变、根和茎的长度成正比并且有相同的有效截水面积,根据大量数据的分析证实了植物内部的生物量分配存在一个标度指数。多年生植物器官生物量关系式为GT = β1 MT3/4 = β1(ML+MS+MR)3/4 = β2 ML,一年生植物器官生物量关系式为GT = GL+GS+GR = β1ML,式中GT为植物每年总生长量,ML,MS和MR分别为叶、茎和根的生物量;GL,GS和GR分别为每年叶、茎和根的生物产量或器官的生长量;β1和β2分别为相对生长常数。由此推出植物的根、茎和叶之间的生物量分配模式:多年生植物ML ∝ MS3/4,ML ∝ MR3/4,MS ∝MR;地上部与根的生物量关系为ML+MS=(β12 /β13)MR+(MR/β13)3/4 ;一年生植物GL ∝ GS,GL ∝ GR,GS ∝ GR和GL+GS ∝ GR。Niklas认为标度指数表明了在植物生物量分配中简单的物理机制,并且普遍存在于单子叶、双子叶植物和针叶树木等。物种和外界环境虽然出现了多种分化,但植物个体都遵循相似的最优化分配原则,并且与群落的结构或环境条件关系不显著,从而使得生物量的基本分配模式并没有发生根本变化。Yang等(2009)利用渐近性函数Y=1-βd(式中Y为土壤表层深度d(cm)的累积根系生物量百分比,β为估计参数)、压轴回归分析和一般线性模型分析了2001-2005年高寒草原地上-地下部生物量分配、根系的垂直分布和环境因子的关系。程栋梁(2007)对我国西北5个干旱、半干旱区域的天然植被群落地上部、地下部生物量进行研究,其结果都支持存在一个“标准”的地上-地下生物量分配模式。但由于不同区域地下生物量的绝对值不同造成相关生长常数存在显著差异;森林群落中个体大小频率变化导致密度和平均生物量的改变,使得该研究结果不支持代谢理论的生长率-生物量之间的3/4次幂推论。

4 三种假说的优缺点分析

功能平衡假说能够较好地解释外界环境因子变化对植物光合产物分配的影响[4],例如地上部获取光照和CO2,地下部吸收水分和养分的影响,基于施肥、土壤温度和有效水分系数对光合产物分配的影响。该假说目前只适用于模拟处于营养生长阶段茎与根的光合产物分配,但应用在其它阶段和繁殖器官的分配时较困难[1,4]。对植物器官个体生长大小及功能和环境因子对其生长的影响所引起光合产物的分配还未能得到很好的解释,例如矮生草本植物的茎干主要用于光合作用,而较高大的植物中,茎干的功能是运输水分和养分,支持叶片的重量及促进冠层上部叶片获取更多的光照;在受到某种胁迫时,改变植株器官的生长发育从而导致光合产物的分配格局改变。虽然有研究表明,功能平衡假说中最优化模型的某些缺点可由协调模型来克服,但对植物各器官之间的光合产物分配的机理仍缺乏深入的认识。

源汇关系假说是三种假说中机理性最强的,适用范围最广泛的。其优点在于不仅能够模拟任何器官的个体发育或遗传特性对植物光合产物分配的影响,而且还可以分析栽培措施对光合产物分配的影响,模拟结果与实际情况较一致。例如植物不同生长阶段汇的强度、环境条件和植株密度等发生改变,可以通过对器官的汇强度,器官个数的影响直接模拟,或者通过源强度对器官形成的影响间接地模拟[1]。其主要缺点是模型构造比较复杂、参数获取不易,并且不同种类植物汇的强度也不同,此外由于侧重点不同,无法建立统一的模型。例如在模拟韧皮部的运输能力时,只是将光合产物的运输看作是简单的物理运输现象,没有考虑韧皮部、维管束鞘、筛管和伴胞的生理特性及细胞代谢等与被运输物质的相互作用。马韫韬等[7]基于源汇关系假说的构建了多时段的玉米生长模型和三维器官形态模型库(GREENLAB),可较好地模拟玉米地上生物量动态和植株形态,但没有考虑地下生物量,限制了该模型的应用。

相关生长关系假说,每一个相关生长模型都是基于一些简化的假设,例如它假定叶子是唯一进行光合作用的器官,各级内枝条长度相同,且分生子枝条的数目相同和以一定比例递减,相同叶面积的水压传导力恒定,等等。其优点在于可以通过生长关系系数和权度指数的变化来区分光合产物分配是由环境因子或个体发育的改变引起的[4]。分形自相似结构是相关生长关系假说的一个基础理论,适用范围几乎涵盖所有生命体的代谢系统,并且可以进行不同尺度上的分析,这有助于建立各种层次上的生物量分配模型[4]。但是相关生长关系假说最大的局限在于其假设过于简单化,无法准确描述植物的生长发育过程,从试验角度,仍无法证明植物茎干运输结构严格按假说的理论进行生长发育。从物种角度,许多物种的导管数量并非恒定,例如藤蔓植物和环孔植物。从生态系统角度,不同的生态系统建立统一的生物量分配模型还存在很大的争议。权度指数是相关生长关系假说的核心,代表了生物体代谢率与个体生物量的关系。对于权度指数是2/3,还是3/4至今仍存在很大的争议,并且在理论上这两种权度指数都有其不完备的地方。

参考文献

[1] 刘颖慧, 贾海坤, 高琼.植物同化物分配及其模型研究综述[J]. 生态学报. 2006, 26(6): 1981-1992.

[2] 平晓燕,周广胜,孙敬松.植物光合产物分配及其影响因子研究进展[J].植物生态学报.2010, 34 (1): 100111.

[3] 孟金柳,曾波,叶小齐,等.不同光照水平下叶损失对樟生物量分配的影响[J].西南师范大学学报(自然科学版),2004, 29(3): 439-444.

[4] 杨贵羽,罗远培,李保国,等.改变土壤含水量影响的冬小麦根和冠生长动态模型[J].水利学报,2004,(7): 1-8.

[5] 张祥,张丽,王书红,等. 棉花源库调节对铃叶光合产物运输分配的影响[J].作物学报, 2007,33(5):843-848.

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