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【关键词】生物活性;多肽;α链和β链;牛血红蛋白
【中图分类号】R425【文献标识码】V【文章编号】1005-0515(2011)03-0002-03
1 前言
血红蛋白在动物血管系统中有显著生理作用,运输氧气,直接或间接参与二氧化碳的运载,调节血液PH值,它还可以把毛细血管中的氢离子转移到肺部。此外,它也参与很多疾病,如白血病、贫血症、心脏病及失血过多症等。另外,血红蛋白作为血液替代品也受到很多人的广泛关注,生物相容性好、没有感染危险及长久的保存时间等。
牛血红蛋白(BHb)是由两个α亚基和两个β亚基构成的四聚体球蛋白,与人类的血红蛋白氨基酸序列有90%相似性,并有一定的特性。BHb是比人类血红蛋白更好的氧载体,它与氧结合时放热较少,并能在低温条件下运送氧气,用化学和酶处理牛血红蛋白,已被作为一种获得多功能生物活性肽的一种方式,BHb生物活性肽有抗菌[1]、ACE抑制活性[2~3],阿片样活性[4],增强血管舒缓激肽作用[5],镇痛活性[6]等功能。本文主要针对牛血红蛋白多肽的生物活性展开讨论,并分析其一级结构及其生物功能之间的关系,并将不同的生物活性肽在牛血红蛋白的α和β链上加以定位。BHb生物活性肽的研究进展将推动其在生物医药中的应用。
2 牛血红蛋白生物活性
2.1 抗菌活性:很多抗菌肽具有较长的氨基酸序列,可以形成α-螺旋线性结构、β-折叠环形结构、成环、延伸肽等,前两种在自然界中最为常见。据报道,这些抗菌肽结构与活性关系的研究表明抗菌活性要具有两个主要条件:一是带有正电荷[7];二是两性分子构型的诱导形成[8]。其中的机制很明显是血红蛋白和一些细菌成分(如细菌多糖的酸性基团)直接结合引发反应[9]。此外,细胞穿透效率决定了肽的抗菌效率[10]。
20世纪70年代,在无脊椎动物到脊椎动物体内都有发现具有抗菌作用的活性肽。从那时起,在不同的物种中,如两栖类、昆虫和植物类,也都检测到很多抗菌肽的存在。Fogaca等[12]纯化了一个肽段,与从牛尾微小牛蜱内脏中得到的α33-61片段一致,并在1999年首次确定了牛血红蛋白的抗菌活性肽序列。他们提出,蜱利用宿主血红蛋白抵御外界微生物体。 根据Froidevauxa等[13]的报道,从消化性牛血红蛋白水解产物中分离出的肽的序列与α1-23片段的一致。此外,Naima等[14]已发现,从消化性牛血红蛋白水解产物中分离出的α107-136片段对不同的菌种都有抗菌活性。他们还曾在2008年分离鉴定出三十个抗菌肽,其中六个是位于牛血红蛋白β肽链上。它们分别是:β1- 13、β1- 30、β114- 145、β121- 145、β126- 145、β140- 145,其它24个肽段是位于α链上[15]。
牛血红蛋白在低程度水解过程中产生的多肽β126-145,对藤黄微球菌A270、英诺克李斯特菌、大肠杆菌、沙门氏菌肠炎都表现出抗菌活性。在最低抑制浓度(MIC)时,细胞在四种细菌中孵育24小时后,细胞数都减少了至少97%。[15]。还有研究表明BHb α33-61片段的抗菌活性与BHb33-61a肽段具有相同的最低抑菌浓度,抑菌活性高,然而BHb α33-52和BHb α48-61的活性相对较低,抑菌活性高的肽的结构是由将含有β-折叠和螺旋单元的C末端与只有β-折叠的N末端连接[16]。相关具有抑菌活性的氨基酸序列如表1和表2。
2.2 ACE抑制活性:ACE是一个二肽基羧肽酶,广泛分布于哺乳动物的组织中,主要在血管内皮细胞中作为一种膜结合胞外酶。在肾素血管紧张素系统中(RAS),ACE通过血管紧张素Ⅰ转换为血管紧张素Ⅱ这一过程在血压调节方面起着重要作用,从而导致血管收缩伴随着血压升高和醛固酮的产生。此外,ACE会使抗高血压血管扩张缓激肽失活,后者是激肽释放酶-激肽系统中的一个九肽。由于已经得知血管紧张素Ⅱ具有升压活性,那么抑制ACE催化血管紧张素Ⅰ转换为血管紧张素Ⅱ可以成为高血压和充血性心力衰竭疾病治疗过程的重要方法途径[2,3]。
从牛血红蛋白中分离出的一些血衍吗啡对血管紧张素转换酶活性有抑制作用[18]。Zhao等[19]用反相高效液相色谱法从消化性牛血红蛋白水解产物中分离出VV-血衍吗啡-5和LVV-血衍吗啡-5。这两个多肽分别在其β链的31~38和32~38位置。证明了在无其它酶作用的情况下血衍吗啡对ACE活性的抑制作用,以及ACE在卡托普托存在与否时的FAPGG(2.5×10~5 M)水解酶活性。从结构上可以知道,LVV-血衍吗啡-5和VV-血衍吗啡-5的序列只有一处不同, LVV-血衍吗啡-5 N末端一个额外亮氨酸,就使得其抑制活性高出VV-血衍吗啡-5两倍。它表明,N端亮氨酸起着重要ACE抑制活性作用。
另外,这种现象也在LVV-血衍吗啡-7和VV-血衍吗啡-7之间中得到证明[20]。LVV-血衍吗啡-7和VV-血衍吗啡-7抑制ACE活性能力进行研究,并与AngIV进行比较分析。在含有0.05M Tris-HCl 的0.3M NaCl溶液中,50 μM的 FAPGG作为基底,在pH值为7.5条件下分光光度法检测出LVV-H7的ACE活性50% (IC50 )抑制浓度是1.7 μM,而VV-H7的是10.2μM,AngIV的是70μM。这表明,在体内,LVV-H7可看做ACE重要的抑制剂,LVV -H7将是在许多生理或病理情况下,补充或加强血管紧张素作用最经常用到的肽,这个也与生物活性完全一致[21]。这两种肽在体外能显着降低血管紧张素Ⅰ转换为血管紧张素Ⅱ。血衍吗啡在体外抑制ACE的活性已得到证实,特别是LVV-H7和AngIV。考虑到AngIV在RAS系统中水平较低,并且其生物半衰期很短,有人认为,这些药效比较好的ACE抑制肽(血管紧张素肽段和血衍吗啡)可以一起在RAS调节中发生作用。此外, ?EJKA等人也表示用无线电遥测计量检测到LVV-血衍吗啡-7可以显着降低自发性高血压大鼠的血压,并且在2001年首次证明了LVV-H7具有持久的降压活性[22]。
2.3 阿片类活性:阿片类活性肽是一种得到广泛研究的生物活性肽,它有阿片类活性共有的肽段X-Tyr-Phe、Tyr-X-X-Phe或Tyr-X-X-Ty。血衍吗啡由具有阿片受体亲和力的多肽组成,第一次在外源性消化道蛋白酶作用下从牛血红蛋白中分离出来,大量证据表明血衍吗啡可能是在生理或病理条件下在体内产生的[23,24]。Brantl等[4]首次分离Tyr-Pro-Trp-Thr和Tyr-Pro-Trp-Thr-Gln阿片样活性肽,命名为血衍吗啡-4和血衍吗啡-5,分别对应于牛血红蛋白β链34-37和34-38肽段,其他三个肽:LVV-血衍吗啡-7(β31-40),VV-血衍吗啡-7(β32-40)和VV-血衍吗啡 -4 (β32- 37)及两个以上肽段: LVV-血衍吗啡-5(β31-38)和VV-血衍吗啡-5(β32-38)。具有阿片活性的VV-hemoglobin-5 和LVV-hemoglobin-5已在1997年开发研究确定下来[19]。在血衍吗啡-4的基础上,还得到了血衍吗啡-5、血衍吗啡-6、血衍吗啡-7、血衍吗啡-8。除此之外,还合成了一些肽段,比如LVV-haemorphin-7、VV-haemorphin-7、Val-Val-血衍吗啡-4等,详细见表3。
LVV-H7,是从牛血红蛋白得到的研究最为广泛的肽,它最初是作为一种产生于血红蛋白消化蛋白酶的阿片肽,并可以通过二抗酶联免疫吸附试验定量[25]。此外,LVV-H7是一种内源性配体,是血管紧张素IV (Ang IV)在大脑的结合位点。Ang IV是Ang II活性片段,其中包括6个C末端氨基酸。Isabelle等人表明,N端有缬氨酸或亮氨酸,C端有苯丙氨酸的血衍吗啡是AngIV在AT4受体和APN的催化部位有力竞争者。因此,Ang IV和血衍吗啡共享相同的受体和降解途径,表明血衍吗啡有可能是在肾脏作为内源性Ang IV类似物,像在大脑中一样。此外,具有阿片类药物的活性的LVV-H5,几乎可由LVV-H7形成,产量超过95%的。此外,LVV-H7肾细胞质新陈代谢的主要产物VVH7、H7和LVVH6,且都表现出氨基肽酶和羧基肽酶活性[26]。
2.4 其他生物活性:研究者还从牛血红蛋白中分离出了具有缓激肽增效肽活性的α129-134、具有镇痛作用的VII-1(α 135-141)、VI-3(α137-141)、VII-2(β 138-141)[33]、kyotorphin(α 140-141)和neokyotorphin (α 137-141)[34],具有细菌生长刺激作用的(β138-141)[35],为进一步研究牛血红蛋白生物活性肽提供了基础。
3 结论与展望
本文综述了牛血红蛋白活性肽生物学功能和其一级结构关系的研究,不同的肽段的生物活性不同,其中抗菌活性,抑制血管紧张素转化酶(ACEI),阿片样活性已经得到广泛的研究,其他诸如缓激肽增强作用、镇痛、促进细菌生长刺激作用也在被人们进一步研究。它们的结构和生物活性的研究将对药物研发及相关化学药物、天然药物和生物医药的设计有很大的推动作用。
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关键词:动物 观察 倾听 妙趣横生
动物是我们人类的好朋友,它们的种类很多,天上飞的,地上跑的,水里游的,土里藏的,各有各的特点,各有各的可爱。无论是憨态可掬的大熊猫、聪明机灵的小猴子,还是会唱歌的小鸟、会看家的小狗,或是勤劳的小蜜蜂、团结的小蚂蚁,都给我们的生活增色不少。那么,怎样指导学生走进这些可爱的小生灵的生活,把它们描写得栩栩如生、活灵活现呢?
一、有序描写,动物外形多可爱
动物的外形包括头、躯干、四肢、皮毛、尾巴等的样子和颜色。在描写时,学生往往胡子眉毛一把抓,描写混乱无序,这时,教师可以指导学生根据自己的观察,按照一定顺序,抓住动物的外形特点来写,这样才能把动物写得有模有样。但是外形描写也不要面面俱到,应抓住关键部位进行重点描写。如范晓冬在《机灵的小猴子》中这样描写:猴子瞪着它那双机灵的眼睛,不时地向四周张望,好像在寻找食物。它的尾巴很长,能缠住铁杆荡秋千。要说最有趣的,那要数它的嘴巴了,宽宽的、大大的,都快咧到耳根了,生气时就像小孩子似的撅起来,还不停地发出“吱吱”的叫声。
这样对猴子的外形描写就做到了有顺序,抓重点,使读者对猴子机灵的眼睛和有趣的嘴巴留下了深刻的印象。
二、仔细观察,生活习性有特点
动物的生活习性包括它们吃食、喝水、休息、活动时的习惯和样子,因各人喜欢的小动物不同,它们的生活习性就不同,所以,要引导学生仔细观察,做生活的有心人,真正和喜欢的动物交朋友,才能让小动物活生生地展现在大家面前。如:“瞧,它们吃米时,啄到嘴里一粒,就急急忙忙吞到肚里,生怕被别的鸡抢去。”小鸡吃米的习性特点是要经过仔细观察后才能写出来的。又如王晓燕同学写自己家的猫:“看这只小懒猫,趴在妈妈的腿上,抱着妈妈的手,从手心到手背舔了个遍,舔着舔着,竟眯着眼睛打起了盹,一会儿便进入了梦乡。”这样抓住小猫的生活习性来写,写出来的文章才能逼真、传神,把一只小懒猫活灵活现地展现在大家面前。因此,观察动物,了解它的生活习性,才能写出真实生动的文章。
三、认真倾听,动物叫声也美妙
动物的叫声各不相同,马嘶、狗吠、鸡啼、蛙鸣、虫吟……就是同一种动物,也会由于雌雄不同,生长阶段不同,而发出不同的叫声。学生往往只留心观察动物的外形和生活习性,而忽略倾听动物的叫声,因此,在指导学生写动物时,我会提醒学生留心动物的叫声,例如,公鸡喔喔叫,母鸡咕咕叫,小鸡叽叽叫。认真倾听动物叫声,并准确描写出来,可以很好地渲染场面。如:小蜜蜂扇动着翅膀,“嗡嗡嗡”地飞来,在花间时而盘旋,时而飞舞,时而落下,一会儿又“嗡嗡嗡”地飞走了。又如:树上落了几只小麻雀,它们时而拍拍翅膀,时而用尖尖的小嘴梳理梳理羽毛,这个“叽――”叫一声,那个“叽喳――喳”和一声,欢快的叫声是那么清脆悦耳,多么像动听的音乐。如此在描写时不失时机地加上动物的叫声,便能给文章增色不少。
四、展开想象,喜怒哀乐均有因
为了表达自己对小动物的喜爱之情,在写作时,我会指导学生赋予动物思想感情,把本不会说话的动物写得会说话,会唱歌,会撒娇,通过合理想象把真情实感渗透在字里行间。如李晓明在《我家的小乌龟》中这样描写:我家养了两只乌龟,大的叫欢欢,小的叫喜喜。欢欢经常欺负喜喜,这不,欢欢先看到了我丢过去的美食,便一马当先直奔过去,“吭哧吭哧”地先下口为强。而喜喜则慢腾腾地爬到欢欢身边,观望着,犹豫着,仿佛在等欢欢下命令后才敢吃。欢欢看了喜喜一眼,好像在说:“哼,耐心等待,我吃饱了你再吃吧!”看,加进去了小作者的想象,真让我们读起来觉得活灵活现,妙趣横生呢!
五、开阔思路,飞鸟走兽皆成文
学生写动物,可以不受任何限制,只要是自己观察到的,给自己留下深刻印象的,都可以做为自己写作的素材。
1.可以是家中所养的。花鸟虫鱼像我们生活的调味剂,可以给我们带来很多乐趣。小鸟、小金鱼、小狗、小猫、小乌龟常常会成为同学们的家庭小成员,孩子们在给它们喂食,听它们鸣叫,观它们活动的过程中,不知不觉和它们成为亲密无间的好朋友,一定会因它的喜而喜,也一定会因它的忧而忧。有时觉得它很可爱,有时觉得它很讨厌,但当失去它时,就会伤心落泪,甚至好几天都吃不下饭。对于学生而言,家中养的小动物,和它们朝夕相处,犹如朋友伙伴,更容易写出真情实感。
2.可以是动物园所见的。同学们经常和爸爸、妈妈到动物园里去玩,那里有聪明机灵的小猴子、会开屏的孔雀、优雅的丹顶鹤、巧嘴巴的小鹦鹉……游客们常常用自己的方式和动物交流,有的喂食,有的拍手召唤,有的和动物合影留念。动物们也用自己的方式打量游客,欢迎游客,或开屏,或唱歌,或跳跃……在诸多动物中,同学们一定会对其中一些动物感兴趣,便会对它仔细观察,生动描写。一位同学把自己在动物园里看到的有趣的一幕记录了下来:这时,一只猴子跑过来,蹲在我面前,伸出手向我讨要食物,真是只小馋猴。我掏出事先准备好的花生扔给它,还没等花生落到地上,它已经一跃而起,牢牢地抓住花生放到嘴里,像模像样地剥去壳,津津有味地吃起来。其他猴子看见了,也纷纷起身跳到我面前,伸出手眼巴巴地望着我,好像在说:“还有吗?别那么小气,再给我们扔点吧!”
3.可以是路上偶遇的。走在路上,来到野外,也常常会有小动物相伴。花丛中,勤劳的小蜜蜂忙着采蜜,花蝴蝶扇动着漂亮的翅膀在比美,啄木鸟忙着给树木治病,青蛙在田间捉害虫。这些和我们偶遇的动物会进入我们的视线,引发我们的思考。如下面这个精彩片段就写得非常有趣:它用小爪子紧紧地抓住护栏,歪着小脑袋好奇地向屋里张望,我也停下笔,饶有兴趣地看着它。它长着尖尖的小嘴,小小的身体和我的拳头一般大小,身穿咖啡色的外衣,还夹杂着白色的条纹。只见它一会儿腾空飞起,“扑棱棱”扇动着翅膀;一会儿又收起翅膀落在栏杆上,不停地用嘴啄着阳台上的玻璃,头部灵活地转来转去。那敏捷机灵的样子,是那么活泼可爱!
看,闯入自己视线的小麻雀、小蜗牛、花蝴蝶、小蜜蜂等等,都可以成为同学们习作中的主角。
1. 短片向我们介绍了哪几种动物?你还记得哪种动物的神奇之处?
2. 这些动物和我们人类一样,都是地球妈妈的孩子,为了促进彼此间的了解,让我们一起走进奇妙的动物世界吧!
二、 创设情境,示范引路
1. 创设情境。你身边有哪些动物朋友呢?举起图片说出它的名字吧!(滴滴)同学们,动物王国的孔雀灵灵给我发来了一个电子邮件:让我们一起来听听它想对我们说些什么吧!
亲爱的×老师:
您好!最近我们动物电视台推出了“奇妙的动物世界”评选活动,想邀请你们人类当推荐者和评委。听说你们班同学有不少奇妙的动物朋友,有兴趣向我们推荐吗?要把它的奇妙之处说清楚哦!
动物电视台台长:孔雀灵灵
×年×月×日
2. 课件出示动画人物皮皮,配音:
皮皮:×老师,我想推荐!
师:皮皮啊,你想推荐谁呢?
皮皮:我想推荐我的动物朋友狗狗松果,它是一只蝴蝶犬,两只耳朵直立着,平展舒张,像极了蝴蝶的双翅。
3. 同学们,皮皮的推荐词说得好吗?
4. 皮皮在说小狗松果的外形时还用上了比喻。它还有哪些生活习性、本领或趣事呢?你可以选择一两方而详细谈谈。相机板书:
内容:外形生活习性本领趣事(抓重点说)
要求:态度大方
三、 互动交流,补充评价
1. 同学们也跃跃欲试了,那就先在小组里向你的同学推荐吧!听的同学要有礼貌,认真听,可以提问,也可以补充。
2. 学生结合课前调查表在组内汇报,尝试互动提问,选出代表。
课前调查表
请写出你的动物朋友的名字:你的动物朋友属于:()
A鸟类B鱼类C家禽类D哺乳类E昆虫类F其他你的动物朋友的奇特之处:(可选择一两方面详谈)外形的奇妙生活习性的奇妙本领的奇妙与你的趣事()的奇妙3. 你的动物朋友是怎么得来的?它睡觉、吃东西有什么特别的?它有什么神奇的本领?你和它之间有什么趣事?
4. 各组推荐代表参加班级交流,展示调查表。同学们当评委,予以评价,可以夸奖他,也可以提醒他。推选出两三个优胜者,颁发“优秀推荐奖”。
四、 拓宽视野,有效延伸
1. (滴滴)咦,皮皮还给我们发了一个邮件呢!
2. 邮件:展示网络搜索“狗奇妙”“狗,互动百科”“嗅觉”的过程。出示资料,伴音:狗的嗅觉十分灵敏。据检测,人的嗅觉细胞一般只有500万个,而狗竟达万个,可以分辨大约两万种不同的气味。人们利用它嗅觉灵敏的绝对优势,培养了军犬、警犬做了大量人类无法做到的刑侦、缉毒、搜爆和救援工作。
3. 动画人物皮皮:看看,我通过网络搜索查到的资料多有用!你们还知道哪些动物的奇妙之处?是通过什么途径了解到的?能和我分享一下吗?
4. 教师扮演皮皮,电话交流。(相机板书:观察、访问、看书、上网……)
五、 课堂小结,鼓励探究
1. 教师小结:今天我们在交流中了解到不少动物的奇妙之处,真是大开眼界。动物是我们的朋友,让我们更多地了解它们,跟它们和谐相处吧!
当我看见这本书的题目时,我知道一定是有一只狗死了,但它的心愿未了。
这本书中有个故事主要讲了一只叫伯莱明的狗,它一生做过猎狗、宠物狗、明星狗等,它曾经潦倒到流浪,也曾经风光一时。最后它衰老了,即将死去。临死之前,这只狗想对它的主人说:”以前我在世的时候给你们带来了很多欢乐,但一想到我的死会给你们带来悲伤,这让我痛苦不已。“它希望以后它的主人能找一个比它还要好的狗。
这是一只多么好的狗啊!在所有的动物中,狗是与人类关系最亲密的,同时它又是最有灵性的。狗和我们人类一样,都是地球的一部分。虽然我们没有相同的血缘,但却有着相似的生活习性和丰富的情感。狗儿是我们最忠诚的仆人,最可信的朋友,为了巩固狗和人类之间的感情,它们委曲求全,忍受了太多太多的痛苦,临死还在感激着我们人类的收养,这所有的一切都是狗儿对人类宽容的心态。读懂了狗儿的心,便洞悉了这个世界上被我们忘却了的忠诚和仁爱,便也学会了接受别人或被别人接受。
让我们爱护小狗吧,不要再伤害它,它是我们最忠诚的朋友。
六年级:徐衡
那是一个阳光明媚的早上,我正在做作业,突然不知谁叫了一声,“雪雪不见了!”,“雪雪”即我家爱犬,全身雪白,样子及其可爱,我一听什么?雪雪不见了,二话没说拿起我的《福尔摩斯探案全集》,再找出爷爷的放大镜,自告奋勇的担当起了寻找爱犬的重任。
根据福尔摩斯的方法,发现狗不在时是上午九点,狗是早上八点出去玩的,照理应该早回来了,我按照福尔摩斯的手法开始进行推理,首先狗为什么没回来?我做出了假设,一、跟其他的狗玩忘了时间。二、被人用食物诱走或强行带走。三、走太远迷路了。我稍加思索,决定先看看它有没有留下蛛丝马迹,再做结论。
于是我下楼,拿着放大镜这望望,那瞧瞧,希望能找到些脚印什么的,可因地面干燥,无任何痕迹,于是我又想它最喜欢去的地方,楼下小区,花园……凡是可能的地方我一一派查,可仍旧毫无突破,正在我焦急万分时,想起了福尔摩斯,这时他会怎么做呢?嗯,对,他一定会研究狗的生活习性,有了,狗不是要到处用尿做记号吗?我们狗的尿我最熟,闻闻就知道了,我为我的新发现激动不已,立即开始了工作,我小心翼翼的挪动着脚步,怕踩到了那小狗留下的记号,我用鼻子到处闻,仿佛自己变成了一条警犬,终于发现了雪雪的尿,我高兴的一蹦三尺高,心想:等我找到了小狗,一定要让爸爸给我颁发诺贝尔侦探讲,呵呵。这样想着我就干得更起劲了,于是街上就看见一个小男孩,左手拿着一本书,右手拿着放大镜,这闻闻那看看,引来了不少诧异的目光,不过我可管不了这么多,一心想要找到小狗。
就这样忙活了一上午,结果还是在原地打转,连狗的影都没看到,无功而反,刚才的劲头也没了,倒在床上呼呼大睡起来。
下午我也一直在想狗的线索,可毫无头绪,我怎么就没福尔摩斯的脑袋呢?到了晚上,我刚睡下,突然听到门外有狗吠声,我赶忙让爸爸去开门,说一定是雪雪闻到我的气味回来了,爸爸把门一开,雪雪一下子窜进了屋,全家都夸我真行,不过我的志向可不小,我是一定要成为福尔摩斯的,好!现在开始努力!