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【关键词】百合;补光;花期;品质
材料与方法
试验材料
试验时间为2008年8月~2009年1月,试验材料为‘西伯利亚’百合。种球在绿尔公司购进,购入时为冷冻状态,放在8℃~12℃的冷库中解冻和催芽,芽长5 cm时种植。试验方法
试验用的种球种植前管理一致,种球种植前,用600倍多菌灵溶液消毒。控干水分,定植到准备好的栽培槽中,基质为国产草炭与蛭石按照1:1比例混合,栽培槽内径宽1 m,每畦种植5列,25行,共种植125个种球。种植后其他管理一致,前期使用遮阳网遮阳降低地温,水分见千见湿。20D9年8月28日定植,2009年10月9日开始补光,白天管理一致。下午17:00开始补光,不同处理间使用不透光的遮光布隔离。
试验小区采用随机区组排列,每个处理种植一个畦,试验设置3次重复。
试验记录不同处理的切花生长情况、第一朵花蕾的生长情况、花蕾数和花期。
结果与分析
不同补光时间对株高的影响
通过对‘西伯利亚’百合不同补光时间的试验发现,增加补光时间可以在一定程度上增加植株的高度。(见图1)
把不同补光时间对株高的影响情况进行方差分析,处理间差异不明显。(见表1)
不同补光时间对花期的影响
通过对‘西伯利亚’不同补光时间对花期的影响的观察发现。对西伯利亚百合进行补光可以提前花期1 5天左右,同时减少畸形花13.3%。(见图2)
不同补光时间对花苞数的影响
不同补光时间的处理对花苞数的影响,对照为4.00,补光最长时间的处理3为4.17。(见图3)
试验可以看出,北京地区2009年8月28日种植的‘西伯利亚’百合通过补光措施后对花苞数的增加作用不显著。
讨论
东方百合对光照的要求比亚洲百合相对弱一些,但是在中国北方冬季栽培,尤其是日光温室内栽培,仍需注意光照问题。因为北方的冬季日照时数较少,加上日光温室在下午日落前就要盖保温草苫,这使得温室内的日照量过少,日照时间过短。但是对于‘西伯利亚’冬季生产合适的日照时数和光照度并没有明显的有结论的报道。
关键词:百合(Lilium spp.);新品种;引种试验;北京地区
中图分类号:S682.2+9 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2016)19-4967-03
DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2016.19.017
Abstract: Sixteen lily cultivars of Asiatic hybrids and one lily cultivars of Longiflorum hybrids were introduced from Holland, and planted in the nursery garden of Beijing University of Agriculture. Growth, resistance and phenological phase characters of introduced new lily cultivars were investigated. The results showed that, all of 17 new cultivars could normally grow, flower and fruit. Among them Red Life, Annemarie’s Dream, Cancun, Wine Flavour, Pearl Melanie, Easy Salsa, Easy Dance and White Present showed resistance to disease and heat stress, were suitable for cultivation in Beijing. Red Life and Wine Flavour with long full flowering stage, a large number of flower buds, large and colorful flowers, were suitable for viewing. Pink Pixie, White Present and Easy Dance with short and stout stems, could be used as pot-culture lily.
Key words: lily(Lilium spp.); new variety; introduction experiment; Bejing area
百合(Lilium spp.)是百合科百合属多年生草本球根植物,为世界著名的观赏花卉之一,适合作鲜切花、园林绿化和盆栽[1]。目前国内外对百合花的需求一直处于高速发展之中。市场上常见的百合栽培品种主要分为四个杂种系:亚洲百合(Asiatic)、东方百合(Oriental)、麝香百合(Longiflorum)和喇叭百合(Trumpet)[2]。近些年来荷兰百合育种公司诱导了大量的亚洲百合四倍体克隆,使得亚洲百合多倍体品种不断涌现,同时由亲缘关系较远的品种和野生种杂交产生杂种新品种,如LA(Longiflorum×Asiatic)、OT(Oriental×Trumpet)和LO(Longiflorum×Oriental),导致百合新品种数目逐步增多[3-5]。然而目前北京地区百合品种过于单一,东方杂种系百合是鲜切花市场上最主要的品种,其中白色的西伯利亚百合和粉色索邦百合是最常见的品种[6]。
近年来随着经济的快速发展和人们生活水平的提高,人们对花卉的需求也日益增加,目前市面上仅有的百合品种已经不能够满足消费者的需求,因此迫切需要开发适合在中国种植的百合新品种。中国野生百合资源丰富,但受自然环境影响大,且总体观赏效果较差,很少有较高观赏价值的商业品种问世[7]。为此,本研究从国外引进观赏性状好的优良百合种质资源到北京地区,通过改善栽培条件,使其能正常生长,并表现出良好的特性,将有利于降低生产成本,改变品种单一的格局,满足市场要求。同时引进新品种可以作为杂交育种的亲本,结合中国丰富的野生百合资源,培育出新的适合本地种植的百合品种,对于丰富中国百合优良基因资源具有重要意义。
1 材料与方法
试验在北京农学院东大地试验田进行。该地区为典型的北温带半湿润大陆性季风气候,夏季高温多雨,冬季寒冷干燥,春、秋短促。年平均气温10~12 ℃,全年无霜期180~200 d,年平均降雨量约600 mm,全年降水的80%集中在夏季6、7、8三个月[8]。
1.1 试验材料
供试百合品种为从荷兰引进的17个优良百合栽培品种(购自西诺花卉种业公司),分别属于亚洲百合杂交系(A)和麝香百合杂交系(L)(表1)。
1.2 试验方法
种球在播种前用50%多菌灵可湿性粉剂800倍稀释液浸泡30 min。各品种采取随机区组设计,株行距为10 cm×15 cm,每品种种植4行,每行5个种球,5次重复。生长期内进行松土除草等日常管理[9]。
每个品种随机选取5株进行调查,记录各品种的花蕾数、花蕾长与宽、花色、花形、花朵直径、花朵数、株高、茎秆胸径、物候期、抗逆性等指标[10]。
2 结果与分析
2.1 植株性状比较
不同百合品种植株性状调查结果(表2)显示,美人的株高最高,达75.1 cm;其次是祈望、夜行者、红色生命、紫色眼睛、甜心和贾斯汀,这些品种株高均高于65 cm;株高最矮的是粉色皮鞋,仅有35.6 cm。各品种胸径与株高没有相关性,祈望和首领胸径最大,达0.8 cm;其次是琥珀、洛瑞娜、美人和贾斯汀;坎昆和萨尔萨舞胸径最小,仅有0.4 cm。
从叶形上看,首领叶面积最大,叶片的长和宽为9.6、2.0 cm,其次为坎昆、流年和红色生命,长和宽分别为6.6、2.1 cm,6.6、1.7 cm,7.6、1.4 cm,但是以上这4个品种的叶片数相对较少,均小于100片。祈望和紫色眼睛叶片数最多,分别为147片和146片,同时这两个品种具有较大的叶面积,并且两个品种叶色浓绿,适合观叶。
2.2 花期特征比较
不同品种百合花期性状调查结果(表3)显示, 首领花冠直径最大,达15.9 cm,但是仅有1个花蕾,花白色、喇叭状、香味浓郁。其次为坎昆和紫色眼睛,花冠直径分别为15.0 cm和14.5 cm,这两个品种花蕾数较多且具有多花色,因此有较好的视觉效果。琥珀花冠直径最小,只有8.4 cm。其他品种花冠的直径均在10 cm以上。花蕾数最多的婚纱和甜心均为白色花,并具有淡香。
2.3 物候期及抗逆性比较
调查结果(表4)表明,流年现蕾时间最早,其次为坎昆和婚纱,现蕾时间最晚的为首领。开花最早的粉色皮鞋在5月22日即可开花,其次是流年、婚纱和坎昆,均在5月下旬开花,开花较晚的首领、美人、琥珀、紫色眼睛和甜心6月中旬才开花,其他品种开花期都集中在6月上旬。首领单花期最长,为7.4 d,其次是美人、婚纱、琥珀、红色生命、流年和天舞,单花期均在5 d以上,最短的粉色皮鞋单花期只有3.6 d。红色生命全株花期最长,为17.0 d,其次是祈望和粉色皮鞋,均在15 d以上,全株花期在10~15 d的品种有甜心、流年、琥珀、婚纱、坎昆和洛瑞娜,萨尔萨舞全株花期最短,只有6.0 d。
本研究中调查的所有百合品种叶片上均无病斑出现,但是琥珀、美人、贾斯汀的叶片有轻微叶烧现象,粉色皮鞋和紫色眼睛的叶烧现象相对严重。琥珀、洛瑞娜、美人、祈望、甜心、贾斯汀和夜行者有消蕾现象。
3 小结
本研究从荷兰引进一批最新推出的百合品种在北京地区露地栽培,并对其株型、开花、物候期以及抗逆等方面的指标进行调查,以期筛选出综合性状表现良好的适于北京地区栽培的百合新品种。结果表明,引进的17种百合新品种都能正常生长、开花、结实,栽培比较容易,其中红色生命、婚纱、坎昆、流年、马拉尼、萨尔萨舞、天舞和首领抗病耐热,适合在北京地区栽培。粉色皮鞋、首领和天舞植株矮小,茎秆粗壮,适合作为盆栽品种。婚纱、天舞和首领花香淡雅,适合在看望病人和老年人时使用。红色生命、流年全株花期长、花蕾数多、花朵大且色泽艳丽,观赏性强,适合在节庆期间销售。
参考文献:
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1 种植前准备
1.1 选地
百合忌连作,怕积水,应选择深厚、肥沃、疏松且排水良好的微酸性的壤土或砂壤土。最适温度为15~22℃,适宜的pH值为5.5~6 5。
1.2 整地
深翻土壤30cm,667m2施3000~4000kg充分腐熟的牛粪或不含氟的无机磷肥和钾肥。同时撒施50%的多菌灵粉剂1kg进行消毒处理。
1.3 作畦
整完地搭好棚后作畦,畦面一般作成高25cm、宽80~100cm的小畦,畦面间的沟宽保持30cm,畦长依棚长而定。
2 种植
2.1 种球处理
选用栽植种球一定要用已过休眠期的。休眠期依品种不同而有差异,一般叶黄起球后在0~4℃的环境中,70~120天即可打破休眠。种植前将种球从种球箱中拿出,轻拿轻放,防止将芽碰断;同时检查种球质量,剔除坏球、烂球、病球,如:芽折断或腐烂,鳞片或基盘腐烂等不合格的种球。
2.2 种植时间
栽植时间要依供花时间和品种的生育周期2项指标来定。大棚栽培时间一般为5月下旬至6月上旬,这样刚好可以满足国庆节花卉供应。
2.3 种植方法
种球从杀菌剂中捞出后即可种植,应将种球芽垂直向上;一般东方百合周径14~16cm,种植密度为l5cm×20cm;16~18cm的种球,种植密度加大5cm,一般667m2植1.6万球左右,种植深度约8~12cm。为避免根系损伤,种时不要压得太紧。种植完一畦苗床后应立即浇透水并装好滴灌系统和遮阴网,做好插牌,并注明品种、规格、种植日期等。
3 田间管理
3.1 水肥管理
种植后的百合水分要见干见湿。太干影响苗期生长,太湿种球容易腐烂。采用滴灌浇水能很好地控制需水量。小苗长到15cm时开始施第1次肥,667m2尿素5kg、硫酸亚铁5kg、硝酸钾10kg、磷酸二铵15kg,比例是1:1:2:3;花蕾出现时第2次追肥,667m2用尿素3kg、硫酸亚铁6kg、磷酸二氢3kg、磷酸二铵6kg,比例是1:2:1:2,每7~10天向叶片喷施鳌合铁,浓度0.2%~0.5%。如叶面整体发黄,喷施0.2%的尿素,同时加铜锌等微肥。采收前2周,停止追肥。
3.2 病虫害防治
3.2.1 病害的控制。(1)百合种球出苗发根期(种植后1~3周)易感染茎腐病和疫病。防治方法:种球开始出苗时用敌克松混农用链霉素粉剂800~1000倍液灌根预防,发现病株时立即连种球清除。(2)百合叶烧敏感期(现蕾前2周)容易发生叶烧和缺铁症。此时期如果持续高温,切花枝条会变软。叶烧防治方法:保持足够的土壤湿度。应及时拉花网防止倒伏,其次加盖遮阳网。(3)百合采收前期容易发生疫病。防治方法:用杀细菌性药800~1000倍液灌根。(4)百合生产的整个时期都会感染灰霉病。防治方法:定期喷施防治真菌(如灰尽、施灰乐、速克灵、甲基托布津、达克宁、铜高尚、代森锌等1000倍液)和细菌(农用链霉素、绿佳等)的药。
3.2.2 虫害的控制。(1)蚜虫:主要是危害百合的嫩叶、茎秆,特别是叶片展开时,蚜虫寄生在叶片上,吸取汁液,引起百合植株萎缩,生长不良,花蕾畸形;同时还传播病毒,造成植株感病。百合生长中后期都易感染蚜虫。可用莫比郎、功夫、挫蚜、杜邦克蚜敏等水剂1000倍液喷施,注意轮换用药。(2)螨虫。主要危害百合地下部分,可用新克虫及蒜蛆一遍净灌根。(3)线虫。会对整个生长时期造成危害,在目前尚无较好药物防治的前提下,采用喷施克线灵的方法。
4 切花采收
4.1 采收标准
在花枝上第1朵花蕾充分膨胀、透色时采收,过早采收不好,影响花色,过晚既给包装造成困难,又会因花粉散出而污染花瓣。
4.2 采收及采后处理
切花的采收时间最好是在早上10时前进行,这样可以减少水分的丧失,花苞不容易萎蔫;采收的切花在空气中暴露的时间不得超过30分钟,采收后应尽快插入装有保鲜剂的清水中吸水,吸水30分~1小时后开始分级捆扎;分级时剔除花茎下部15~20cm的叶片,然后按品种、花头数、切枝长度进行分级;分级后每l0枝用胶圈捆成一扎,尽量保持花头和基部整齐;捆扎后用包装纸或包装袋包装后贴上标签,送往冷库预冷。
4.3 装箱及运输
【关键词】 东方百合 种球 肥料组合
东方百合[oriental hybrid]俗称香水百合,为百合科百合属多年生球根类花卉。地下具鳞茎,呈阔卵状球形或扁球形,由多数肥厚肉质的鳞片抱合而成,外无皮膜,大小因种而异。大多性喜阴凉、湿润气候,耐寒;要求腐殖质丰富、多孔、疏松、排水良好的壤土,忌土壤高盐分[1]。东方百合杂种系为百合中的名贵品种,由于其花色艳丽、花形奇特、芳香宜人而深受广大消费者的喜爱。百合种类丰富,适应性强,分布广泛,应用方式多样,在日常生活中可以食用和药用。在园林中可作花坛、花境,也可作为盆栽和切花观赏。20世纪80年代以来,用于商品切花和盆花的百合品种和栽培技术发展最快,如东方系百合盆花占全美盆栽植物年产量的第五位[2]。在我国,无论是切花生产还是盆花生产都发展较迅速,尤其是近几年每年的需求量以25%的速率递增,已经成为我国花卉市场的主导产品之一[3]。
到目前为止,东方百合种球的来源一直依赖于国外进口,严重制约了东方百合的产品竞争力和市场的发展。对于经营者来说,生产成本是关键因素之一,特别是设施栽培,能否在短期内收回成本,是决定投资的关键[4]。为此,如何加快我国东方百合种球繁育国产化的进程,并建立相适应的栽培技术已经是迫在眉睫的事情[5]。实验证明,种球繁育过程中,进行科学的施肥将有利于降低成本和提高种球繁育的质量[6]。为了探索不同肥料组合对东方百合种球繁育的影响,从而选择最佳的肥料组合配比,本试验采用了4种肥料组合进行试验。
1 材料与方法
1.1 试验时间与地点
试验时间:2004年5月----2005年6月。
试验地点:西宁卉源农业有限公司。
1.2 试验材料
1.2.1 品种
选用东方系百合西伯利亚(Siberia),种球系荷兰进口种球、种球规格(周径cm)为6-9。
1.2.2 肥料组合(见表1)
1.3 试验方法
将西伯利亚种球以密度10×10cm,6cm深,种植于泥炭:原土:稻草:猪粪=5:2:2:1均匀混合的1.1m宽的栽培槽中,按栽培规程进行管理,出苗后,每隔一周测量一次种球周径、种球重量、株高、整株重量;在植株生长的后期,测量20片以上叶数、15片叶数、10片以下叶数植株的种球周径、种球重量。每次每处理测量10株,实验设三次重复,每处理种植面积为200平方米。
2 结果与分析
2.1 不同肥料组合对东方百合种球株高的影响
百合种球在种植后的两个月内其植株吸收营养供茎叶生长,此时为植物营养最大速率期,株高为快速生殖生长阶段[7],生长高度占总高度的75%,以后进入缓慢伸长阶段,直到最高高度。
从图1可知,不同肥料组合对东方百合株高的影响,从种植后到7月21日N、K肥料组合是促进百合株高的关键因素。从7月21日到9月22日N、P肥料组合有助于株高的生长,大于N、K肥料组合大于P、K肥料组合大于N、P、K肥料组合大于不施肥。从9月22日之后都保持平缓阶段,最后停止生长。说明N、P肥料组合和N、K肥料组合有利于东方百合种球株高的生长,同时发现,N、P肥料组合在生长的中期有利于植株高的生长、N、K肥料组合在生长的前期有利于植株高的生长。
2.2 不同肥料组合对东方系百合种球径膨大的影响
从图2曲线可看出,不同肥料组合对东方系百合种球膨大的影响,在种植的前两个月没有明显的差异,由于植株处于快速生长阶段消耗养分,种球周径缩小从8月25日开始P、K肥料组合大于N、K肥料组合,大于N、P、K肥料组合,大于N、P肥料组合,大于对照,N、K肥料组合与P、K肥料组合与对照之间差异不显著,说明在东方百合种球生长过程中,P、K肥料组合和N、K肥料组合较有利于东方系百合种球膨大;同时从种球周径膨大曲线图可以看出,种球前期植株快速伸长阶段消耗养分,种球周径缩小,然后随着地上部分的平缓生长新生种球周径不断的膨大最后达到最大值。
2.3 不同肥料组合对东方系百合种球地上部分重量的影响
从图3看出,不同肥料组合对东方系百合地上部重量的影响,N、K肥料组合大于P、K肥料组合,大于N、P、K肥料组合,大于N、P肥料组合,大于对照。说明N、K肥料组合对地上部分重量影响最大,同时我们可以看出,地上部分重量的变化,先由轻变重达到一个最大值,然后由重变轻。
2.4 不同肥料组合对东方系百合种球重量的影响
从上图4可知,不同肥料组合对东方系百合种球重量的影响,N、P肥料组合大于N、K肥料组合大于P、K肥料组合大于N、P、K肥料组合大于对照,说明N、P肥料组合,N、K肥料组合有利于东方系百合种球重量的增加,同时发现N、P肥料组合新生种球所占重量比重较大,而N、K肥料组合新生种球较少,种球所占比重较大,综合考虑我们认为N、K肥料组合更有利于东方系百合种球重量的增加,根据新生种球重量变化曲线图我们可以看出种球重量的变化规律为前期种球要消耗养分,重量下降降到一个最低值,然后随着地上部分的生长种球重量不断的增重,到后期种球重量迅速增加达到最大值。
3 结语
从东方系百合西伯利亚种球生长过程中各种生长量曲线表明:地下部分新生种球重量、周径的大小是随着地上部分植株重量从小到大再到小的变化而由小到大的。
综合以上结果表明,在东方系百合西伯利亚种球繁育过程中,施用N、K肥料组合,有利于种球周径的膨大,重量的增加。同时发现,地上部分生长量与地下部分量生长在一定程度上成正相关。因此,在生产前中期应尽可能增加其营养生长,有利于后期种球周径的膨大和重量的增加。
参考文献:
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关键词 野生百合;种质资源;利用;引种;遗传多样性;研究进展
中图分类号 Q949.71+8.23 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2011)21-0237-03
随着经济的发展,园林事业呈现出欣欣向荣的景象,人们对园林绿化的要求也在不断提高,希望有更多丰富多彩、健康美丽的园林花卉来装饰、美化人们的工作、生活环境。我国被西方人士赞誉为“园林之母”,野生花卉资源及栽培种类极为丰富,多种世界名花都起源于我国。欧美国家曾大量引种并加以选育,广泛应用于园林中,而作为百花故乡的我国,在园林花卉应用种类的多样性上却远远落后于西方国家。
我国是世界百合属植物自然分布中心,原产约49种(《中国植物志》收录39种,10个新发表种),约占全世界百合种类的1/2,国外许多观赏价值较高的百合原始种类由我国引入,但目前我国百合资源应用很少,绝大多数仍处于自生自灭的野生状态,而且遭到了不同程度的破坏和流失,某些种类已濒临灭绝。如何保护、研究、利用我国宝贵的百合种质资源,加快我国百合育种的步伐,是我国花卉育种工作者亟待解决的课题。
1 野生百合种质资源的利用
我国丰富多样的百合种质资源是世界花卉种质库中的珍贵材料。18世纪以后,我国原产的百合种相继被引入欧美各国,对世界百合育种做出了很大的贡献。按英国皇家园艺学会(RHS)、北美百合协会(NALS)对百合栽培品种的分类方法可以将栽培百合分为8类栽培杂种系,其中的亚洲百合、东方百合、麝香百合、喇叭型百合等4类百合杂种系均用到了原产于我国的百合种质资源。曾经在19世纪后期,欧洲百合的大多数品种大面积感染了病毒病,几乎濒临灭绝,但是自从我国的岷江百合(L.regale)引入欧洲后,作为亲本培育出了抗病的百合品种,才使欧洲的百合重放异彩[1]。
早在17世纪西方的植物学家就开始从科学的角度,对本地百合资源进行植物学分类,Comber把百合原种分为7组,Michae则更进一步对百合分类系统进行细化,把世界上的86种百合划分为7组13个亚组。我国野生百合资源丰富,但对百合资源的研究起步相对较晚,经调查研究发现我国原产的百合有43种以上,占世界百合种类的1/2,且特有种类较多,如东北的毛百合、西部的新疆百合以及台湾百合(L.formosanum)等[2]。赵祥云等[3-4]对我国野生百合资源进行了调查研究,收集到47个种,18个变种。周睬[5]在长白山对当地百合的种类进行了详细调查,发现分布在长白山地区的百合属植物共有9个种以及2个变种。此外,许多学者对我国野生新种的发现与收集整理做出了自己的贡献[6-13],这为野生百合资源的保护与利用提供了很高的参考价值。
目前,我国已应用于育种的百合原种尚不足1/2,还有许多具备特殊优良性状的百合原种有待于进一步开发利用。如毛百合(L.dahuricum)、东北百合(L.distihcum)等花朵直立向上、植株高大,适宜培育切花品种;湖北百合(L.henyri)、毛百合、山丹、岷江百合(L.regale)等是抗病育种的重要亲本;条叶百合(L.callosum)、青岛百合(L.tsingtauense)、岷江百合、毛百合、卷丹(L.lancifolium)、山丹等可用于抗寒育种;山丹等适宜作促成栽培等。这些丰富多彩的百合原种是通过杂交育种改良百合株型、抗性等性状的重要亲本。但我国百合现有的种质资源大都处于未开发的野生状态,许多珍稀濒危种没有得到合理的当地保护,极大地限制了百合引种、育种的发展。
2 野生百合的引种研究
我国野生百合主要分布于四川、、云南、甘肃、湖北、河南及华北和东北山区等27个省区[3,14]。我国野生百合的自然分布跨越了亚热带、暖温带、温带和寒带等气候型,海拔高度多在1 000~4 300 m的垂直分布,且多生长在阴坡和半阴坡的地方。
目前我国已经对大约30种野生百合进行了引种研究。赵祥云等[4]于20世纪80年代对秦巴山区野生百合的种质资源进行研究,调查了宜昌百合(L.leucanthum)、山丹、野百合(L.brownii)、岷江百合(L.regale)等多种野生百合的自然生境、生物学特性及繁殖特征等,指出了野生百合引种驯化成功的关键是适宜栽培地点的选择。查振道[15]也对几种野生百合进行了引种栽培试验。
张敩方等[16-17]对东北地区具有较高观赏价值的毛百合进行了系统的引种栽培,研究了毛百合地理变异的规律、繁殖的生物学特性、种子萌发的动态形态观察及毛百合的鳞片扦插等。杨利平等[18]也先后开展了东北百合植物资源的调查及引种栽培的研究,并对东北百合属的细胞遗传多样性进行了分析,还对多种野生百合进行了生物学、生殖生态学的研究[19-20]。杨守志等[21]先后从千山、帽儿山等地引种了渥丹(L.concolor)、卷丹、轮叶百合(L.disticum)、山丹、毛百合等5种野生百合,经过几年的驯化栽培,均已适应当地的气候条件,并在栽培管理过程中,找到繁殖技术措施,已完成了由野生到栽培的过渡。
郑国福[22]自1994年开始对野生渥丹(L.concolor)进行调查研究,并对渥丹的繁殖、栽培及田间管理等方面进行引种栽培试验技术的研究,获得成功。周宗利[23]对山丹进行了引种栽培试验,对山丹的生态习性、引种环境的选择、繁殖方式、栽培及田间管理进行了研究。在野生百合中,各地对食用百合种类里的兰州百合(L.davidii var.unicolor)引种较多[24],研究其繁殖栽培技术,并已应用于生产。
朱 立等[25]对贵州省4种野生百合:野百合(L.brownie)、淡黄花百合(L.sulphureu)、南川百合(L.rosthornii)、湖北百合(L.henryi)进行了引种,并总结了贵州省野生百合的栽培技术,包括繁殖方法、选地整地、田间管理、病虫害防治、采收贮藏等内容,为百合资源的引种保存提供技术支撑。张述景等[26]对来自豫西南部山区的5种野生百合卷丹、山丹、条叶百合、光百合进行了引种栽培试验,结果表明,5种野生百合都能正常的生长、开花、结实,表现出了较强的稳定性和对环境的适应能力,只是在成花数方面表现出较大的差异,说明环境因子对百合成花具有较大影响。
总结前人对野生百合引种栽培试验的结果,均要求将百合种植在地势高燥、土层深厚、疏松肥沃、排水良好的砂质土壤,忌黏重土壤。多数种类喜微酸性土壤环境,如毛百合、轮叶百合、山丹,适应pH值6.5~7.0;卷丹可适应pH值5.5~6.5;渥丹可适应碱性土壤,能耐碱土和石灰质土壤,可耐pH值8.2的碱性土壤[21]。不同种类的百合对光照强度的需求不同,多数种类生于山坡灌丛、疏林下,喜阳,于轻荫下生长良好,但不能生长于浓荫处。渥丹、毛百合较喜光;轮叶百合生于山坡林下、林缘、路旁溪边及草地,生育期间需要半荫,才能正常生长[27]。有些种喜欢湿润的环境条件,如轮叶百合、毛百合。而卷丹、渥丹、山丹则耐旱性强。卷丹比较喜欢温暖干燥气候,较耐阳光直射[21]。
目前对野生百合采用的引种方式主要是从野外直接挖取带鳞茎的植株进行栽培,或采集成熟种子,于栽培地进行播种繁殖。对于我国野生百合的种质资源引种的工作,龙雅宜等[2]提出了应采收成熟种子进行引种的科学方法,避免直接采挖鳞茎,以防止对我国野生百合种质资源的破坏。
3 野生百合的遗传多样性研究
遗传多样性(Genetic diversity)是生物多样性的基本组成部分,是生态多样性和物种多样性的基础。它通常被认为是种内不同群体之间或一个群体内不同个体间遗传变异的总和。自然界广泛存在着的大量遗传变异,体现在不同的水平上,即群体水平、个体水平、组织和细胞水平以及分子水平。但是,DNA分子结构的突变是遗传多样性产生的主要来源。
3.1 野生百合形态多样性研究
关于野生百合的形态多样性,前人已进行了一定的研究,涉及到的种类有台湾百合、淡黄花百合、紫斑百合(L.nepalens)、川百合(L.davidii)、宝兴百合(L.ducharlre)、卷丹、泸定百合(L.lancifolium)、通江百合(L.sargentiae)、渥丹、岷江百合、山丹等。
1990年,Cheng W T[28]对台湾百合的居群进行了研究;张绍斌[29]对云南淡黄花百合形态水平的多样性进行调查,发现居群内与居群间均存在明显的多样性,认为形态的变异既受环境影响也受遗传信息的控制;何显静等[30]对云南紫斑百合、川百合、宝兴百合、卷丹、泸定百合5种百合7个居群的形态多样性进行了研究,所测量的17个数量性状都具有多样性,在紫斑百合2个居群中,变异主要来源于居群内个体间;贾 琳等[31]调查研究了泸定百合的遵义居群和牟定居群,发现百合的营养器官和生殖器官都存在着明显的多样性;王红霞等[32]对通江百合的形态变异式样进行了研究;向地英等[33]研究表明秦巴山区野生百合在鳞茎、茎干、叶片和花等器官等形态上均具有形态多样性;王 欣等[34]对渥丹百合种内10个居群的茎、叶、花、果实、种子的25个性状进行了调查和分析,发现渥丹各居群存在明显的多样性;王红霞等[35]对岷江百合的形态多样性进行了研究,表明形态变异约有93.31%来源于居群内,约有6.69%来源于居群间,并指出环境异质性、杂合有利性及染色体结构变异是造成其形态变异的重要因素。王 琦等[36]对山丹11个居群的形态多样性进行了研究,认为山丹各居群的物候期较为一致,相差不大。
总的来看,关于野生百合在居群水平上的多样性研究的种类还不是很多,已经研究的几种百合证明在同种百合不同居群上存在一定的形态变异,体现了百合的多样性。
3.2 野生百合孢粉学研究
花粉相对于植物的表型特征相对稳定,受环境影响小,因此是进行植物分类中重要的性状。但目前对切花百合的花粉学研究较多,而对野生百合花粉学多样性研究较少,仅渥丹和山丹在关于居群水平上花粉形态多样性有见报道。
1993年李景奇等[37]对几种百合的花粉形态进行了研究,2004年曾小英等[38]对兰州百合、山丹的花粉形态进行了研究,均明确了百合花粉外观为椭圆或长椭圆体,具单萌发沟。张丽娜等[39]应用扫描电镜对百合属13个种花粉的形态、表面纹饰、萌发沟等性状进行了观察,结果表明花粉在花粉粒的大小、网脊的宽度、网眼直径的大小等性状存在一定的差异。吴祝华等[40]利用扫描电镜对18种百合进行花粉形态观察与比较研究,初步探讨了百合属植物的系统进化关系,并通过对供试18个种的5个花粉形态指标进行聚类分析,结果除卷丹(L.lancifolium)外,较准确地将形态分类上的百合组与卷瓣组聚为2个类群。
对山丹[36]和渥丹[34]不同居群花粉的观测表明,各居群山丹花粉的形态和大小差异不大,但扫描电镜下观察发现不同居群花粉的表面纹饰有一定差异。渥丹百合花粉皆呈椭球体,花粉大小差异不显著,花粉都具单萌发沟,沟长达两端,但不同变种的花粉网脊上基粒形状差异显著。张延龙等[41]对秦岭及其毗邻地区的8个种和变种的百合花粉进行了扫描电镜观察,结果发现不同百合种类在花粉形态、大小、P/E值及花粉的表面纹饰特征等方面存在较大的差异,这些性状特征或指标对野生百合种或变种水平上的分类具有较大的分类学价值。
前人对野生百合花粉形态的研究表明,花粉形态外观相对稳定,花粉大小在种内居群间、居群内差异不大,但表面饰纹有一定差异。
3.3 野生百合染色体核型研究
不同物种的染色体都有各自特定的形态结构(包括染色体的长度、着丝点位置、臂比、随体大小等)特征,而且这种形态特征是相对稳定的。因此,染色体核型分析是植物种质资源遗传性研究的重要内容。目前已在种内水平上进行核型分析的的野生百合有川百合(L.davidii)、泸定百合(L.sargenttiae)、紫斑百合(L.nepalense)、渥丹、岷江百合、山丹等。
李懋学等[42]在1984年对岷江百合种进行了B染色体的初步观察;虞 泓等[43]对川百合的2个野生居群、3个地方栽培品种的核型研究表明,川百合种内分化明显,种内核型多样性丰富;2003年贾 琳等[31]又分析了7个泸定百合居群的染色体形态变异,表明泸定百合各居群核型公式和核型类型基本相同,但由于结构变异,在染色体相对长度、臂比和次缢痕数目及其分布有变化。李 标等[44]分析研究了云南3个紫斑百合居群核型变异,表明紫斑百合染色体结构变异有4.5%左右来源于居群间,有95.5%左右来源于居群内个体间、细胞间和同源染色体间。王红霞等[35]进行了岷江百合居群核型变异的研究,2006年又对比分析了通江百合(L.sargentiae)及其近缘种岷江百合的染色体变异式样[45],结果表明:2种百合染色体结构变异明显,表现为同源染色体大小异形呈现不同程度的杂合性,而且在染色体核型参数方面,通江百合居群间变异系数均大于岷江百合,说明通江百合的染色体结构变异比岷江百合更丰富。
向地英等[46]对秦巴山区28种百合的核型多样性和个别种的种内核型分化进行了考察和度量,结果表明除川百合核型类型为3A外,其余类群的核型均为3B型,28个百合类群的核型具有丰富的多样性,主要表现在染色体的组成、随体的数目和位置以及B染色体的有无与形态上。岳 玲等[47]对辽宁的4种野生百合的核型研究,得出除了山丹的核型为3A型,其余的有斑百合、朝鲜百合、垂花百合均为稳定的3B型。荣立苹等[48]对原产于我国东北的卷丹、毛百合、朝鲜百合、大花百合、大花卷丹、有斑百合、山丹、垂花百合、东北百合和黄花渥丹6种3变种1变型野生百合进行了染色体核型分析,结果表明除毛百合属于3A型,其他都属于3B型。
综合前人研究可以看出,某些分布广泛的百合种在居群水平上存在一定核型类型、染色体相对长度、臂比和次缢痕数目的变化,表明核型分析能够在一定程度上反映种内居群间的遗传多样性。
3.4 野生百合分子标记研究
自Rbob离体培养百合鳞茎成功以来,生物技术在百合上的应用已取得显著的进展[49]。百合通常所采用的鳞茎繁殖技术,不仅繁殖率低,而且易受病虫侵害,应用植物组织离体培养技术可有效地进行百合的快速繁殖和脱毒苗生产,从而促进了百合的商品化生产。在百合的传统育种中,常存在受精前后障碍,影响育种效率,利用胚胎拯救技术可克服百合受精前后障碍,已成功获得多个百合杂种,其中东方杂种系X亚洲杂种系杂交种的获得是百合育种方面的重大突破。随着分子生物学技术的发展,为百合的遗传改良提供了崭新的途径。利用分子标记技术可进行百合的分类、遗传图谱构建和居群结构分析。正在起步的百合遗传转化研究进展也十分迅速,已进行了多种遗传转化方法的尝试,其中通过基因枪法成功获得了百合转基因植株。随着分子生物学的发展,分子标记技术得到了迅速发展。与传统的形态标记相比,分子标记显示其独特的优越性[50]。但分子生物学技术在百合上的应用才刚刚起步,离实用化阶段仍有一定的距离。
4 结语
总之,我国拥有丰富的野生百合种质资源,并且地理分布范围广泛、生境条件多样,大量研究证明,野生百合具有许多切花百合所不具备的抗寒、抗病等优良性状,是百合育种和品质改良的重要基因资源,也是园林花卉开发应用的重要资源。但我国对野生百合资源研究和利用还缺乏系统而深入的研究,国内虽然已经开展了一些研究工作,但由于研究材料、研究内容和研究条件等因素的限制,不能揭示我国野生百合种质特性的整体状况,应进一步对野生百合进行充分的研究,掌握野生百合的抗逆特性,为野生百合种质资源的保护、种质创新和百合育种提供基础依据。
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