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关键词c4植物;光合作用;模式植物;狗尾草
中图分类号q945.11文献标识码a文章编号 1007-5739(2010)23-0022-01
与c3光合作用相比,c4光合作用能提高生产力,主要是提高了水分、氮的利用率。若能将c4途径转移到c3粮食作物中将能大幅度提高粮食产量。由于缺少c4模式植物,从而限制了分析调控c4光合作用的网络机制。狗尾草是具有510 mb基因组的二倍体植物。狗尾草体型矮小,生长条件简单,生长周期短,这些优点都有利于c4植物基因的研究。
1c3、c4光合途径
对于玉米、高粱、甘蔗、谷子等全球大多数粮食作物、能源草,c4光合作用是固定co2的基本途径。与c3植物相比,c4植物在将co2运送到卡尔文循环之前将co2固定在c4途径。例如,在玉米和高粱的叶子中co2是在叶肉细胞胞质中经磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化与受体磷酸烯醇式丙酮酸形成草酰乙酸,再在线粒体中还原为苹果酸转运至维管束鞘细胞中脱羧,释放出的co2经卡尔文循环(即c3途径)再固定,余下的3c产物运回到叶肉细胞中再生pep,从而完成c4途径[1]。由于co2的穿梭,核酮糖二磷酸羧化酶和氧气释放位点是间隔的,这样就极大地降低了光呼吸效率。在c4植物中几乎检测不到光呼吸,而且c4途径co2饱和点低,在较低co2浓度下便可进行光合作用。c4途径的另一个好处是增加了氮和水的利用效率,这有利于为增加全球作物产量[2]。
2现有的c4模式植物
目前,玉米测序已经完成,并且证明在玉米中各种转录因子、激酶、磷酸化酶、受体与c3、c4途径差别有关,在分子学上是的最好的c4研究植物。可认为是早期研究c4光合作用的模式植物,但由于其植株较大,当获得大规模的突变群体后很难进行定向筛选。例如,当要获得co2反应损伤的突变体时,必须对植株施加不同的co2浓度处理以观察其表型,对于玉米这些较大植株很难在一个较大的空间中将co2清除或者将co2保持在一个很高的浓度水平(大于1 g/kg)。因此,玉米、高粱这些c4植物不能看作是最理想的模式植物。由于缺少一个能够进行高通量筛选的c4光合模式植物,对于c4途径的研究近年来没有较大进展。
3新型c4模式植物的寻找
如果能将c4途径导入c3植物或c3植物经过突变获得了c4途径,例如水稻,水稻产量取决于产糖能力、光合速率等,目前提高产量的唯一方法是引入高效的光合模式即c4光合途径[3]。植株的光合效率将大幅提高从而使得粮食产量增加,就能解决粮食危机。这就要求研究者去寻找一个理想的c4模式植物。近年来随着测序技术的发展,可在极短的时间内测得基因组序列。基因组序列不再是物种成为模式生物的障碍。其自身的生物学特点比如生长周期、植株大小成为考虑重点。
随着近期对c4植物进化途径的研究发现c4植株分为几个亚型,主要有nadp-me亚型、nad-me亚型和pck亚型。区别在于维管束鞘细胞中最初固定co2的酶。通过对c4植物进化树上各植物分析,狗尾草可代表3种不同的c4亚型,而高粱玉米只能代表nadp-me亚型。这个分支包括1个谷物庄稼、1个生物燃料、1种主要的农业杂草,分别代表一种不同的c4亚型。与经典的模式植物拟南芥比较,狗尾草表现出很多类似的优势。狗尾草植株矮小,高10~15 cm,所需生长空间较小,生长条件易于控制;是一种典型的自交繁殖植物可得到大量种子;生长期很短[4]。在遗传学特性方面,可进行人工诱变产生遗传变异:通过物理(如辐射处理)、化学(如ems处理)及生物等手段进行人工诱变处理。现在已有多个实验室对狗尾草进行测序,约估计其基因组为510 mb,有14条染色体,是二倍体植物。
将狗尾草作为模式植物,获得大量突变体后对某个特定表型相关基因的定位需要进行人工杂交。尽管在狗尾草中杂交非常困难,但是并不是不可能的。杂交方法可借鉴谷子的杂交方法。狗尾草的花是两性花,必须将其去雄或者在授粉之前将其花粉毁坏。狗尾草花数量很大并且会发生突变,为了防止杂交株系的混乱,必须用分子标记去验证种子。对于狗尾草转化,可借鉴水稻、玉米、谷子的转化方法,用农杆菌侵染愈伤组织获得狗尾草转化株系,从而达到研究某些基因的目的。
4结语
虽然狗尾草全基因组信息还未公布,但其优势越来越明显。将狗尾草作为模式植物,可从生理学、形态学、遗传学方面研究c4光合途径的分子基础及调控机制。这将为把c4光合转到c3植物中提供了有利条件。狗尾草作为c4光合作用模式植物,将为c4光合作用的研究开创新的纪元。
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5 参考文献
[1] 张晓丽,魏俊杰.c3植物与c4植物的比较[j].科技信息:科学教研,2008(22):316.
[2] sage,r f.the evolution of c4 photosynthesis[j].new phytol,2004(161):341-370.
关键词:晨练;呼吸作用;光合作用
中图分类号:G812
文献标识码:A
文章编号:1005-5312(2012)14-0288-01
冬去春来。随着气温的逐渐升高,人们的户外活动逐渐增多。特别是喜欢锻炼的人们更是抓住这大好时机进行各式各样的体育活动。公园里,树荫下,花草旁,更是人们喜欢锻炼的好去处。那里清新宁静鸟语花香,没有嘈杂的人群,没有车辆的呼啸,也没有商贾叫卖的喧嚣,可以使人心无旁骛的做自己喜欢的运动。
坚持户外活动有利于身体健康,这是被大多数人认可的道理。许多人更是认为,清晨空气新鲜,一边呼吸新鲜空气,一边活动活动筋骨,肯定能强身健体,所以总是早上4、5点钟就起床开始晨练。晨练果真是越早越好吗?
现代医学告诉我们,早晨,人的肌体的生理功能处于一天中的最低潮,这时人的体温、心率、血压都较其他时段低。尤其是冬季的早晨气温低,室内外温差大,有暖气的楼房室内温度最低十六七摄氏度,高的有二十一二摄氏度,而室外温度一般在零摄氏度以下。如果人们在早晨起床后直接从温暖的室内走到气温在零下的室外进行晨练的话,就非常不妥,对于有心脑血管疾病的老人来说,在寒冷的早晨晨练更加危险,更谈不上对身体有好处了。正确的做法是,晨练应该循序渐进,起床后不要急着到外面锻炼,应该先在屋子里转几圈,活动一下肌肉和关节。到了室外,应该由舒缓的运动做起,从慢走到快走,再到器械运动。另外还要注意,外出晨练之前,最好要吃些东西,不要空腹运动,可以喝杯牛奶,吃点饼干。另外,冬季晨练还要注意适当保暖,不易穿着太薄,以免引起呼吸道疾病的发生。由此可见,晨练不宜太早,尤其是在冬季。
除了上述医学原因之外,我们还可以从生物学的角度来对究竟什么时间进行晨练更有利于健康做进一步的探讨。
你可以取甲乙两个瓶子,在甲瓶里装进一些萌发的种子,乙瓶里装进等量的煮熟种子并把甲乙两瓶放到温暖的地方。24小时后,观察蜡烛在甲和乙两瓶中的燃烧情况。首先把燃烧的蜡烛放进甲瓶里,这时你会看到燃烧的火焰立刻熄灭了;然后再把燃烧的蜡烛放进乙瓶里,蜡烛却能继续燃烧。这说明甲瓶里缺少氧气不支持燃烧,而乙瓶里却有足够支持燃烧的氧气。甲瓶里的氧气哪里去了呢?原来甲瓶里的氧气被萌发的种子吸收了。科学实验表明,有机物在彻底分解成二氧化碳和水时,需要氧的参与。有机物的这种变化不仅发生在种子萌发的过程中,而且发生在所有植物细胞的内部。细胞利用氧,将有机物分解成二氧化碳和水,并且释放出能量,供给生命活动的需要,这个过程叫做呼吸作用,又叫做生物氧化。呼吸作用是生物的共同特征,也就是说,生物体的呼吸作用每时每刻都在进行中。
1.地球上一切有机物质的来源都是绿色植物光合作用的结果,粮食、蔬菜、水果,包括衣服、房子以及其他能源,归根结底都是植物光合作用的产物。
2.光合作用就是绿色植物在太阳光的作用下,把水和空气中的二氧化碳合成碳水化合物(即有机物)的过程。
3. 在这一过程中,植物固定了空气中的二氧化碳。这个固碳的过程,降低了空气中二氧化碳的浓度,同时释放出人类和其他动物需要的氧气。
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植树造林的好处
1. 蓄水又防风
植树造林可使水土得到保持,因为树木有像树冠那样庞大的根系,能像巨手一般牢牢抓住土壤。而被抓住的土壤里的水分,又被树根不断地吸收蓄存。这样就有利于控制水土流失、防风固沙,从而改善生态环境,减轻洪涝灾害的损失。
2.氧气制造厂
树叶在阳光下能吸收二氧化碳,并制造人体所需的氧气。据测定,1万平方米阔叶林每天约吸收1吨二氧化碳,释放氧气 700千克。所以绿色植物被称为“氧气制造厂”。
3. 天然除尘器
树叶上长着许多细小的茸毛,能吸附烟尘中的碳、硫化物等有害微粒,还可以大量减少空气中的尘埃,1万平方米草坪每年可吸收烟尘30吨以上。因此,人们把绿色植物称为“天然除尘器”。
4. 自动调温器
夏日树荫下气温比空地上低10℃左右,冬季又高2~3℃。
5. 天然消音器
高大浓密的树木还能吸收声波,降低噪声。
6. 无偿提供宝贵物产
植树造林能为人类提供丰富的物产,比如水果、药材、茶叶、橡胶。还有许多行业,像建筑,开采煤炭,交通运输,制造车辆、船舶,修建桥梁、码头,造纸等都需要木材。
【我们可以这样做】
怎样在日常生活中减少木材消耗?
1. 节约用纸、充分使用。比如打草稿,你或周围同学有没有做一题用一大张草稿纸的情况?这样太浪费啦!记得把大张裁成小张双面使用,就可以大大提高利用率啦。
2. 拒绝一次性筷子。据统计,中国每年消耗一次性木筷子800亿双,而一棵生长了20年的大树,仅能制成3000~4000双筷子。所以我们去外面吃饭时,最好随身携带便携式餐具,既环保又干净。
1、池塘环境。池塘的周围不能有高大的树木和房屋。池边不应有窝藏敌害、消耗水中养分和妨碍操作的杂草及挺水植物。如果池四周障碍物多,不仅操作不便,还因遮阴挡风,影响池塘的氧气条件和浮游生物的生长繁殖,从而影响养鱼生产。因此,从养鱼增产的角度出发,池塘的周围应以开阔为好。
2、水源。水质良好而又可靠的水源是池塘养鱼必需的,因为养鱼池塘要经常加注新水以保持一定水量及调节水质,从而实现密放精养,高产稳产。水源以无污染的江河、湖泊、水库水、井水为好,这些水的溶氧量高、水质好,有条件的最好过滤一下,除去敌害等水源的水质要求溶氧量能在3~5 mg/L以上,pH值7.0~8.5,有机耗氧量在30 mg/L以下,没有硫化氢。
3、水深。池深水宽是密放混养的基础。池水过浅,水体小,水质量变化,鱼类活动范围小,饵料生物少。池水过深,不但费用高,而且对养鱼也没有什么好处,深水处浮游植物数量少,光照弱,光合作用产氧少,风力不易使上下水层混合起来。一般情况以鱼苗池水深1 m左右,鱼种水深1.5~2.5 m,成鱼池2~3 m为宜。
4、面积。养鱼池的面积要适中,一般亲鱼池、鱼苗池、鱼种池为便于管理和操作,以0.33 hm2左右为宜。设备和技术条件较好的鱼种池也可在0.67 hm2左右,成鱼池可在2 hm2左右,目前由于养殖技术和各方面条件都较成熟,在实际养殖中成鱼池面积可达3.33 hm2以上。池塘面积大,受风和日照面积大,风浪促使池水对流,使上下水层混合,可提高底层氧量,从而改善水质,促使物质循环,减少或避免池底氧债的形成,有利于养大鱼。但过大面积也有不利的影响,它会带来投饵不方便,容易形成鱼类吃食不匀,捕捞困难,堤埂易倒塌。
5、底质。池塘的底质从多方面影响水质,对养鱼非常重要。池塘的底质首先要求保水性能好,才能保持一定的水位和肥度。池塘的底质通气状况不良,土壤间隙完全被水浸没,氧气来源主要是水中的溶氧。有机质分解较慢,池塘经过养鱼后池底会积存一层淤泥,这样池塘原来的底质对水质的影响就逐渐减弱,其作用被淤泥所代替。淤泥中含有大量的营养物质,具有保肥、供肥和调节水质的作用,新修建的池塘施肥后,肥度和水质常不稳定就是因缺少淤泥的缘故。但淤泥过多,有机物耗氧过大,造成底层水长期缺氧,甚至形成大量氧债,容易引起鱼类浮头。因此,池塘的淤泥不宜过多,以保留10~15 cm为宜,若淤泥过多应每年清除。
二、养鱼水质
1、水温
鱼类和水生生物对水温都有一定的适应范围,有它所需要的最适生长温度,同时又有最高和最低的忍耐限度,超过限度就会导致生理失调而死亡。温水性鱼类在不同温度下的生长情况可以划分为3个范围:水温10~15 ℃为鱼类的弱度生长期,鱼体重缓慢增长;15~24 ℃为鱼类一般生长期,鱼的增长和增重速度一般;24~30 ℃是最适生长期,增长和增重速度最快。池塘水中的溶氧量与水温成反比关系,随着水温的升高而减少。而鱼类的代谢强度和耗氧率随水温的升高而增高,因而高温季节应尽量减少有机耗氧,一般停止使用有机肥。池塘的水温随气温变化,因此,池塘水温出现季节和昼夜差异。但水温变化幅度要比气温小得多,一天的平均水温高于气温,一般白天低于气温而夜间则高于气温,正常情况下在14∶00―15∶00水温最高,清早日出前水温最低。
2、溶氧量
池水中溶氧量的多少是水质好坏最重要的指标。晴天,池塘溶氧量的90%左右是由浮游植物的光合作用补充的,从空气中溶入的氧占10%左右。池塘中溶氧量的分布是不均匀的,存在明显昼夜变化,白天光照度强,浮游植物光合作用产氧量多,下午溶氧超过饱和度而出现氧盈,产生氧盈的水层称为氧盈层,一般最大深度为90 cm左右。夜间浮游植物的光合作用停止,有时就会出现鱼类缺氧而浮头现象。此外,池塘中溶氧量还存在水平变化和垂直变化的特点,这是由于风力和光合作用造成的。一般成鱼阶段,可允许的溶氧量为3 mg/L以上;低于2 mg/L会发生轻度浮头,降低到0.6~0.8 mg/L时会出现严重浮头,而降低到0.3~0.6 mg/L时就会窒息死亡。池塘中低氧或缺氧,不仅对水生生物和鱼类有直接的危害,而且会毒化水环境,降低池塘鱼产量。
3、二氧化碳
池塘中的二氧化碳主要来源于水生生物的呼吸作用和有机物质的分解作用。由空气溶入水中和二氧化碳量很少。水中二氧化碳的消耗主要是水生植物光合作用时吸收利用。池塘中游离二氧化碳在一般正常情况下是很少的,在开放式的情况下,都不会构成对鱼类的危害,只有在水被封闭的情况下,二氧化碳才会积聚到对鱼类有危害的程度。池水中的二氧化碳的变动随水生生物的活动和有机质的分解情况而转移,表现为昼夜、水平和垂直的变化,其变化情况一般与氧的变化相反,傍晚时下降到最低点,而黎明前升到最高值,二氧化碳是水生植物光合作用的原料,会影响饵料生物的繁殖。
4、pH值
pH值表示水的酸碱度,当pH值等于7时水为中性,小于7时为酸性,大于7时为碱性。鱼类能够安全生活的pH值范围大致是6~9,因此,凡是pH值低于5.5或高于10的水都不能用来养鱼。pH值对水质、水生生物和鱼类有很大影响,pH值过低时,光合作用不强,水体生物生产力不高,鱼类生长明显受抑制。因此,酸性水不能养鱼,需要进行调节和改良。
5、细菌和有机碎屑
合理的棚室结构是温棚蔬菜优质高产的前提条件,我们设计出了2种比较适用的日光温室优化结构种类,它们分别是河南改良式日光温室和“GRC”型日光温室。
1.1 河南改良式日光温室是在吸取永年长后坡式和瓦房店琴弦式两种结构优点的基础上,结合河南情况研发而成的一种优型结构。这种结构类型的日光温室,采光结构合理,利用面积增大,骨架仍以竹木结构为主,墙体以土为主,既有较好的稳固性,又有较好的保温性。此温室跨度为7米,长度为50~60米,中柱高2.8~3米,脊高为3~3.5米,后墙高2~2.5米,宽1米,后坡长1.5~2米,仰角35°~40°,拱杆与地面切线角60°。目前这种温室,示范园区都建成了钢架砖墙结构,并安装了自动卷苫设备,占全县温室数量的50%。
1.2 琴弦式 这种类型的日光温室,一般跨度为7.5米,长度50~60米,脊高3~3.2米,前沿有一道小柱高0.8米,后墙高2米,土墙厚度为1米,砖墙多为50厘米空心墙,后坡长约1.5米,水平投影宽度1米,前屋面与地面夹角为21°~23°。这种温室骨架牢固,后坡短,室内空间大,土地利用率高,是目前生产上应用较多的一种结构,约占全县温室数量的40%。
1.3 “GRC”型骨架材料以快硬硫铝酸盐水泥为主料,钢筋或冷拔丝作骨,配合抗碱玻璃纤维,模具成型。具有质量轻、不锈蚀、强度高、寿命长、经济耐用等特点。温室跨度5~6米,顶高2.8~3米,平均屋面角23°~25°,后墙高2米左右。这种温室约占全县的10%。
2 滴灌、膜下暗灌技术的应用
温棚蔬菜栽培属反季节栽培模式,温棚栽植蔬菜因高湿而诱发各种病害,为了减轻棚室的温度,生产上推广采用了滴灌和膜下暗灌技术。滴灌的优点是省水、方便、均匀,并能有效地减少棚内湿度;膜下暗灌技术是栽培技术的改进,即采用大小沟栽培,垄上覆盖地膜,冬天温度较低时灌水则从小沟内通过,上部因有地膜覆盖,所以浇水不见水,群众也称为“偷浇”,这样可大大减轻棚内的湿度,控制病害的发生。
3 CO2施肥技术的应用
二氧化碳是蔬菜进行光合作用必不可少的原料之一,其浓度的大小对蔬菜产量影响很大。棚室增施CO2的好处:
3.1 产量提高 据试验,各种蔬菜单产提高500~1000千克/667平方米,平均增产20%以上,其中黄瓜增产15.4%,茄子增产36%,番茄增产15%,甜辣椒增产12.6%。
3.2 改善品质 棚室增施CO2,增加了蔬菜光合作用强度,促进蔬菜生长发育,植株健壮,减少打药次数,同时光合作用增强可以使蔬菜制造充足的营养供应果实,使果实个头美观,瓜条顺直,畸形果少。
3.3 成本较低 CO2施肥技术主要原料是硫酸和碳酸铵,亦可作为肥料施用。目前我们推广应用的方法有3种,即硫酸碳酸氢铵反应法、机器产生法、颗粒CO2施放法。
4 反光幕和诱虫黄板的应用
日光温室张挂反光幕,可以增加室内光照,提高作物的光合作用率,从而达到增产增收之目的。据试验,温室后墙张挂反光幕可以使中柱以前2米处增光500LX,基本克服了温室后部光照不足的问题,特点是在苗期使用,缓苗快、叶色绿、苗壮、根系发达、结果早,产量提高10%以上。该项技术普及率达92%。棚室内吊挂黄虫板主要是诱杀白粉虱、蚜虫等害虫,每667平方米吊挂25~30块,可大量杀死白粉虱和蚜虫,是目前一种较好的物理防治方法,可大大减少打药次数。