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关键词:光合作用;CO2 ;农业生产
光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和,是生物界赖以生存的基础,也是地球碳氧循环的重要媒介。那么,人们是如何运用光合作用原理来指导农业生产的呢?
1.增施二氧化碳“气肥”,增加光合作用原料
CO2是光合作用的原料,但是空气中的CO2含量却只有0.03%左右,远远不能满足光合作用提高作物产量的要求。如果设法适当增加空气或土壤中CO2浓度(一般CO2增加到0.1%~0.5%)就可提高光合作用,根据这个道理,我们可以施用有机肥或农家肥,利用有机物分解放出的CO2,或者增施干冰增加CO2浓度,以达到提高农作物产量的效果。
2.供应适量矿质元素,提高农作物光合效率
矿质元素对农作物的光合作用有非常重要的影响,如N参与有关酶以及ATP的合成,P是ATP的重要组成部分,在维持叶绿体膜的结构和功能上也有重要作用,K参与调节叶片上的气孔开关,Fe和Mg是叶绿素的组成成分。我国的土壤,Fe和Mg含量丰富,足以维持农作物生产,但N、P、K元素明显不足,因此,应适当施N、P、K肥,满足农作物正常生长,保证农作物光合作用效率最大化,最终达到增产增收的目的。
3.减轻农作物“午休”的影响,增加光合作用产物的积累
一般而言,25~30℃是光合作用的最适温度,高于30℃就会使作物蒸腾量过大而发生失水萎蔫,CO2的吸收减少,有机物运输受阻。另外,温度过高会导致叶绿体的结构破坏,叶绿体中酶活性下降,最终导致光合作用减缓甚至完全停止,这就是植物的“午休”现象。有研究表明,“午休”可造成植物光合生产30%~50%的损失,甚至更多。因此,在农业生产中要采取适当措施,如用少量水改善田间小气候和作物的水分状况等,避免或减轻其“午休”造成的损失,也可达到增加作物产量的目的。
4.适当延长农作物光照时间,增加光合作用产物的积累
合理安排耕种,提高农田复种指数,在条件允许的情况下,让农田里尽可能多的时间有生长作物。育苗移栽、保护地栽培等方式均可达到延长生长季节的目的。可设法使部分农业生产从露天逐步过渡到保护设施内,利用温室进行生产,还可以利用非生长季节的太阳能,达到“工厂”化生产,这种生产不受气候条件的限制,“厂房”内可以四季常青,产品常年不断。
5.使用间作套种技术,提高单位面积产量
间作套种是指在前茬作物还未生长到最大叶面积时,就在空隙地栽种或播种后茬作物,充分利用了前茬农作物不能利用的光,来进行光合作用。前茬作物收获后,后茬作物很快发展到旺盛期,大大减少了苗期培养时间和光能浪费。
还有人把光、热、气、水、肥等条件进行综合考虑,把不同作物即高粱、玉米、豌豆、大豆、花生和地瓜等6种庄稼巧妙地种在一起,充分利用自然条件,形成了“高粱冲上天,苞米在中间,豌豆、大豆全身挂,花生、地瓜往下钻”的繁茂景象,大幅度地提高了作物单位面积产量。
6.培育有利于光合作用的株型,提高农作物光能利用效率
一般认为,有利于光合作用的株型有以下特征:下层叶片为平铺型,中层为中间型,上层叶片为斜立型。有利于光合作用的株型光能利用率较高。植株矮、作物叶层薄的农作物是高产农田的首选,因为薄的叶层有利于白天快速增温,光合作用效率高,夜间降温快,呼吸消耗少,有利于农作物干物质积累。
7.合理利用不同色光,促进农业生产
众所周知,植物对不同颜色的光的吸收利用是不同的,透过有色薄膜的光发生了光谱成分变化,具有更多的蓝紫光和红橙光,因而能提高植物光合效率。在农业生产中,根据农作物的不同品种,合理使用不同的有色薄膜,可以达到不同的目的。有人做过实验:覆盖红色薄膜小麦可加速生长,产量增加;在红色薄膜大棚内培养的黄瓜可增产0.5~1倍。
8.合理使用生长调节物质,提高光合效率
1.稻谷产量物质来源
稻谷产量的物质来源主要有两个方面:一是抽穗前,原来以糖、淀粉和某些纤维物质等形式贮存于茎鞘中,抽穗后逐渐降解转运至穗部,这部分的光合产物仅占10%左右;二是抽穗后,由叶片光合产物直接运往穗部,后者在产量物质中可占90%。而水稻的产量绝大部分是在抽穗后1个月积累的。稻谷产量越高,越依赖于抽穗后的光合作用。也就是说,抽穗后光合产物的多少,对最后产量的高低起着决定性作用。因此,获得高产的着眼点应该放在如何保证水稻灌浆后结实期间尽可能提高光合作用效率上。
2.技术调控措施
2.1培育大小适中的水稻群体,改善受光状况 群体小、株体小、叶面积小、光合产物积累不多,不可能高产。但群体过大、茎叶互相遮荫,不仅光合作用受到影响,而且大量光合产物用于呼吸消耗,降低了淀粉等物质在茎鞘中的蓄积量。为了培育大小适中的水稻群体,应在移栽时落实好落田苗数,一般中晚熟品种,株行距大多为30×20cm,每m2为16.6穴,每穴插3株壮苗,这样有利于田间通风透光,为水稻丰产提供良好的群体起点。
2.2提高水稻最上端3片叶子的叶绿素含量,增强光合作用强度 施好2叶露尖期的保花肥和抽穗期前后的粒肥,能有效提高上端3片叶的叶绿素含量,增加单位叶面积在单位时间内的光合量,从而增加后期光合产物的积累量。我省穗肥施肥期应在7月5日~10日,每ha施尿素70~90kg加75kg钾肥。如水稻长势过于繁茂或有稻瘟病发生,可不施或少施。粒肥有延缓出穗后叶面积下降和提高叶片光合作用的能力,应在抽穗前后施入,施肥量应根据水稻长势和叶色来确定。前期施肥充足,水稻长势良好的稻田不宜追施,如出现叶色发黄时每ha可施尿素45kg左右。
关键词:穗状狐尾藻;光合作用;光补偿点;环境因子
沉水植物通过光合作用改善水中的溶氧条件。光合作用受温度、光照和pH值等多种环境因子的综合影响。了解沉水植物的光合特征是解释各种沉水植物在水中的分布格局和群落演替的基础,也是人工配置沉水植物群落时,选择种类及群落种类配置的科学基础。
穗状狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)是一种多年生沉水植物。适应性极强,为世界广布种。在我国分布于南北各地池塘、湖泊、河沟、沼泽中。本实验研究了若干环境因子对穗状狐尾藻光合作用的影响,为沉水植物恢复重建时物种选择及正确选择深度适宜的区域种植穗状狐尾藻提供科学依据。
1材料与方法
1.1试验材料及器材
穗状狐尾藻采自重庆大足龙水湖,移植于西南农业大学水产与水文学院的实验池塘中。试验时选取茁壮程度比较一致的植株。
穗状狐尾藻的室内培养在LRH-150-G光照培养箱中进行,光照强度用JD-1A型水下照度计测定,pH值用PH-1S型pH计测定,溶氧用碘量法测定。
1.2试验方法
1.2.1光照、温度对穗状狐尾藻光合作用的影响
选取形状一致、质量(0.3001±0.0008g)相同的新鲜穗状狐尾藻顶枝,向175ml的磨口透明试剂瓶中加入充分曝气的自来水,用小镊子将新鲜穗状狐尾藻顶枝放入黑白瓶中,使其充分舒展开来,且瓶中无气泡。用口向瓶中水体吹气10s,以提供光合作用所需的CO2。瓶子加盖后放置于已调好温度的水浴盆中,并将水浴盆放入光照培养箱中。在5℃,某一光照条件下进行培养,2h后取出,测定瓶中溶解氧的变化,推算在此条件下穗状狐尾藻的净产氧量。通过开灯管数来调节光照强度。用相同方法测定10℃、15℃、20℃和25℃,在不同光照条件下穗状狐尾藻的净产氧量。回归分析计算出穗状狐尾藻在不同温度下的光补偿点[1,2,3]。
1.2.2pH值对穗状狐尾藻光合作用的影响
重庆地区人工水域(池塘、水库等)和自然水域(湖泊、江河)的pH值大多呈中性偏酸,即使在水生植物大量生长季节也很难超过9,据此本试验设定pH值范围为4.1~10.0。
用浓度为0.1N的HCl、NaOH、NaHCO3溶液调节曝气12h的自来水pH值至4.1、5.4、6.4、7.2、8.2、9.1、10.0,分别加入到150ml的磨口透明试剂瓶中。穗状狐尾藻顶枝加入和处理同1.2.1。瓶子加盖后放置于水温为12.5℃的水浴盆中,光照强度设定为6000lx。
1.2.325℃穗状狐尾藻光饱和点的测定
选择水温为25℃时测定穗状狐尾藻的光饱和点,原因是重庆地区常年云雾多、日照少,当水温高于25℃时(8月份),强光照的天数比较多,易引起光抑制。
在8月份,选择光照强烈的晴天中午,于150ml的磨口试剂瓶中装满经充分曝气的自来水,穗状狐尾藻顶枝加入和处理同1.2.1。把瓶加盖横放于室外盆内水浴中。盆内水温用冰块控温,温度控制在25℃±1℃。用遮荫的办法调节光照强度。每次试验曝光时间2h,其间每15min测定一次光照强度,各次测定数据的平均值作为2h试验期间的光照强度。2h后用碘量法测定瓶中的溶解氧含量。推算其在某一光照下穗状狐尾藻的净产氧量,找出光饱和点值。
2结果与讨论
2.1温度和光照强度对穗状狐尾藻光合作用的影响
在不同温度条件下,穗状狐尾藻净产氧量的测定结果如下:
图15℃时光照度与穗状狐尾藻净产氧量的关系
图210℃时光照度与穗状狐尾藻净产氧量的关系
图315℃时光照度与穗状狐尾藻净产氧量的关系
图420℃时光照度与穗状狐尾藻净产氧量的关系
图525℃时光照度与穗状狐尾藻净产氧量的关系
图6穗状狐尾藻在不同温度下的呼吸耗氧量
由图1~图5可知,在每个温度水平上,光照强度0lx~6000lx时,穗状狐尾藻的净产氧量随着光照强度的增强而增加,穗状狐尾藻的净产氧量与光照度成线性关系。
由图6可知,穗状狐尾藻的呼吸耗氧量随温度的上升而增大。
光补偿点是植物的光合强度和呼吸强度达到相等时的光照度值。对水生植物来说,光补偿点所在深度是光补偿深度,是沉水植物在湖泊等自然水体中向深层分布的界限。在光补偿点以上,植物的光合作用超过呼吸作用,可以积累有机物质。光补偿点以下,植物的呼吸作用超过光合作用,此时非但不能积累有机物质,反而要消耗贮存的有机物质。如长时间在光补偿点以下,植株将逐渐枯黄以致死亡。因此植物正常生长所需的最低光照度必须高出其补偿点,由回归方程求得,5℃时穗状狐尾藻的光补偿点为45lx;10℃为173lx;15℃为308lx;20℃为418lx;25℃为495lx。由此可见,穗状狐尾藻的光补偿点随温度的升高而增大。原因是当温度升高时,呼吸作用增强,光补偿点随之上升。
刘国才[4]对白音花水库冰下水生维管束植物的研究表明,穗状狐尾藻的光补偿点为160lx,但未指明水温,但水温应该在0~4℃。刘国才[5]在对冰下水生维管束生产力的研究中测得穗状狐尾藻光补偿点为207lx(2.5℃,pH7.5)。而据任南[6]等人的有关环境因子对东湖几种沉水植物生理的影响研究结果表明,狐尾藻4℃下为2331x;15℃下为4241x;20℃下为658lx。刘国才、任南以及本试验所测得穗状狐尾藻的光补偿点三者之间都存在较大差异,究其原因可能与狐尾藻选材的茁壮程度、材料的处理方法上、试验条件的设定以及长期适应不同地区的生活环境等有关。刘国才冰下水生维管束生产力的研究的试验用水pH为7.5;任南试验所用的穗状狐尾藻取自武汉东湖,东湖整个湖区平均pH为8.5;本试验用水的pH为6.8~6.9。高pH条件下,水中缺乏无机碳源会抑制光合作用。而酸性条件下无机碳源(CO2、HCO3-)要丰富些,有利于光合作用的顺利进行。刘国才所用的穗状狐尾藻取自内蒙古;任南是从武汉东湖采集的;本试验所用的穗状狐尾藻采自重庆大足龙水湖,移植于校内实验池塘中暂养。因穗状狐尾藻长期适应不同地区的生活环境导致所测得的结果存在较大的差异。
2.2pH值对穗状狐尾藻光合作用的影响
图7不同pH值下穗状狐尾藻净产氧量的变化
由图7可知,穗状狐尾藻净产氧量在pH值为5.4时最大。pH值为5.4~6.4时,光合作用旺盛。在pH值为5~10时,随着pH值的增加,穗状狐尾藻的光合作用强度降低,在碱性条件下净产氧量出现负值。该现象可以从两方面解释,一是在酸性条件下,穗状狐尾藻有充足的碳源(CO2和HCO3-)可以利用,有利于光合作用的进行,而在碱性条件下,可利用碳源不足,光合用受限制[33];二是试验开始时穗状狐尾藻已经在池塘里生长了一个半月,完全适应了池塘的水环境。学校池塘的特点是水位低,池水主要靠降雨来补充,试验过程中测得试验池塘的pH值为6.2。这些可能是穗状狐尾藻在偏酸的水体中光合作用较旺盛的原因。
苏胜齐等[7]有关pH值对菹草光合作用影响的试验表明,在pH为5~11时,随着pH值的增加,菹草光合作用强度降低,二者呈负相关。由此可见菹草也适宜在中性偏酸的环境中生长。
2.325℃穗状狐尾藻的光饱和点
图825℃时光照强度与穗状狐尾藻净产氧的关系
在一定的光强范围内,植物的光合强度随光照度的上升而增加,当光照度上升到某一数值之后,光合强度不再继续提高时的光照度值称为光饱和点。
由公式计算可知,在水温25℃时穗状狐尾藻的光饱和点为58,136lx。由图8可知,当光照强度超过饱和光照强度后,随着光照强度增加,穗状狐尾藻的光合速率明显下降。穗状狐尾藻的光合作用表现出强光抑制现象。
3结论与讨论
3.1穗状狐尾藻光合作用的光补偿点和光抑制
在温度5℃、10℃、15℃、20℃和25℃,光照0~6000lx时,穗状狐尾藻的净产氧量随光照的增强而升高。回归分析计算出穗状狐尾藻在不同温度下的光补偿点,分别为45lx、173lx、308lx、418lx、495lx。穗状狐尾藻生长的光补偿点随水温的上升而逐渐增加。由此可知,低温季节穗状狐尾藻对水体透明度的要求不高;高温季节则须采取措施提高水体的透明度,这样才有利于穗状狐尾藻的生长[8,9]。在富营养化环境中,沉水植物要维持对藻类的优势,必须在水表形成冠层并具备相对高的丰度[10]。要在水表形成冠层并具备相对高的丰度,光合作用就应该有较小的强光抑制。试验表明穗状狐尾藻存在光抑制现象(水温25℃,光饱和点为58,136lx),但在全光照条件下仍能保持一定光合速率。
3.2穗状狐尾藻的光合作用对pH条件的适应
穗状狐尾藻的光合作用在中性偏酸的水体中较旺盛。在pH值为5~10,随着pH值增加,穗状狐尾藻光合作用的强度降低。李恒[11]在对云南高原湖泊中植物研究时发现pH值高达9.2的水体中仍有穗状狐尾藻生长,任南等人的研究表明,穗状狐尾藻具有较强的耐受水体高pH值的能力[4]。综合上述试验结果及他人的研究成果,认为穗状狐尾藻能够耐受较宽的pH值范围。
综上所述,穗状狐尾藻由于具有较低的光补偿点、对pH值有较大范围的耐受能力以及非光合茎的存在(非光合茎对植株在深水地段定居生存有重要的生态适应意义。穗状狐尾藻茎植株下部可形成没有叶片的茎,称为非光合茎。其暗呼吸只是光合茎的19.1%[12],能量消耗较低。因此非光合茎的存在,使得穗状狐尾藻可扎根在更深的水底,在较深的水体中生存。一般认为,3倍透明度以下水草难以生存[10]。滇池目前水体的透明度只有40~45cm,原有的绝大多数沉水植物都已消失,但在一些水深2.5m的水域仍有穗狐尾藻生长[13],在水生植被的恢复工程中可作备选择的物种之一。还应注意,植物群体的光补偿点较单株为高。因为群体内叶子多,相互遮荫,当光照度弱时,上层叶片还能进行光合作用,但下层叶片呼吸作用强,光合作用弱,所以整个群体的光补偿点上升。这一点在确定沉水植物适宜种植水深时不能忽视。
参考文献
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11李恒.云南横断山脉山区湖泊水生植被[J].云南植物学研究,1987,9(3):257-270
关键词:生物教学;以疑促思;新探究;联系实际
新课程的基本理念之一是注重现实与生活之间的联系,生物学课程标准中明确指出要结合学生现实的生活背景学习生物,在生物的学习中探讨生活中的问题,并深刻记忆生物知识,因此,在教学过程中,教师要深入地探究生活中的问题,把生活中的实际问题带入生物教学当中,让生物课堂充满生活化。本文则以实例分析中职生物的生活化教学策略。
一、以疑促思,激发兴趣
对知识的渴望能够有效地促进学生对学习的兴趣,也是一个人对学习的优秀的品质。求知欲最初表现为对知识的渴望以及对现实现象的疑惑,之后演变为学习的兴趣,在生物教学中我们应当坚持这种原则,在教学中设置生活化的问题,从学生的生活实际出发,并与课堂教学的知识紧密相连,问题的设置既是学生感兴趣的东西,又是学生关注和熟悉的东西。把这一类问题由课堂延伸到课外,进行知识的拓展和应用。在“植物的光合作用”教学中应当从社会的环境问题入手,以学生关注的环境、人口等问题为切入点。在课堂上配合多媒体展示当今世界的环境污染、资源匮乏等问题,并向学生提出如何解决人口及粮食的问题,对此让学生发表自己的观点和看法,引入袁隆平的杂交水稻可以有效地解决人口及粮食的问题,让学生归纳解决的方法,如控制人口的增长、开发新的能源、提高农作物的产量。在解决的措施上与植物的光合作用都有相关的联系,并能根据植物的光合作用来分析生活中的问题,让学生对生物学习产生浓厚的兴趣,增加对知识的关注度,为更好地学习生物知识做铺垫。
二、亲历探究,夯实基础
探究学习的方式是新课程改革的一项重要内容,探究学习的价值和意义在于它能通过让学生亲自参与到探究的过程中,科学地进行学习,亲自做自己喜欢的事情。
在教学中多组织学生进行实验教学,并在实验中探究生物中的问题。在实验中给学生制定严格的操作标准,学生要严谨地按照操作步骤,在实验中运用科学的知识进行实验。在学生的探究过程中,教师起到引导作用,学生出现的疑难问题,教师都可以有效地进行指导和回答,并为学生构建解决问题的平台,使问题进一步步骤化和具体化。
利用多媒体展示课件。在生物课堂教学中,运用多媒体手段播放植物光合作用的过程,植物的光合作用在实验中用肉眼是观察不出来的,因此借助多媒体课件可以让学生观察到细微的实验效果,并让学生在实验中有计划地进行实验,对实验中遇到的问题要及时地给予解答,并在实验中给予引导。学生通过自己实验对光合作用的有关知识进行探讨,可以为接下来教师的深入讲解做铺垫。
在生活中,要让学生多关注植物的生长以及变化,留心生活,让课堂中的知识与生活中的经验相互融合,让学生多多关注生活、关注社会,从而达到学以致用。
三、联系实际,解决问题
生物教学可以将课本中的理论性知识与生活知识相互联系,为了解决生活中的问题,将科学、技术与社会三者之间紧密地联系在一起,能够用生物当中的知识来解决生活中遇到的问题,让学生更多地关注生活、关注社会,从而增强学生的社会责任感。因此在植物光合作用的学习中,应当真正地做到学以致用。在本节课的教学中,要围绕两个主题“物质变化”和“能量变化”展开教学。在教课之前先给学生布置两个探究任务:一是到田地里找农民,探究农民田间作物管理的方法;二是咨询农民为提高农作物的产量做出了哪些管理。
1.物质变化
围绕这个方面向同学们展开提问:面对越来越多的人口,如何在有限的耕地里提高农作物的产量?根据本节课中学习的光合作用,你觉得怎样才能有效地提高农作物的产量?在学生思考这些问题的时候,联系生活中农民田间管理的方法,可以有效地进行施肥、除草、灌溉等方法,提高粮食的产量。尝试着用光合作用的原理解释生活中的现象,从而加深对光合作用原理的掌握,运用课堂学习的知识,为解决生活中的问题做铺垫。
2.能量变化
在植物的光合作用中,实现了一系列的能量转化。根据这一能量转化过程,让学生探讨如何利用能量解决人类能源短缺的问题?如何提高植物的能量的利用率?通过光合作用的学习,同学们知道了绿色植物通过光合作用可以储存能量。并且转化为有机物的形式进行能量的储存,让学生发表自己对农民焚烧秸秆的看法,让学生探讨焚烧秸秆的害处,这样不但造成了大气的污染和土壤的破坏,还把植物中储藏的能量浪费了,让学生一起探讨有效解决植物能量储存的问题,可以把秸秆制造纸张、沤制农家肥的方式进行能量的储存,提高能量的利用效率。在课堂小结中,教师总结出光合作用的公式,再联系实际生产生活中光合作用的应用,加深学生的印象,让学生在实际的生活中更好地利用植物的光合作用解决生活问题。
总而言之,生物新课标已明确提出:生物教学应重视与现实生活之间的联系,提倡学生利用学习的生物知识解决生活实际问题。因此,实现中职生物的生活化教学则有着重要意义。本文提出了以疑促思,激发兴趣;亲历探究,夯实基础;联系实际,解决问题几项教学策略,旨在提高中职生物教学水平。
【摘要】
目的研究鸡骨草、毛鸡骨草在开花结荚期的光合特性。方法应用TPS-1便携式光合作用测定系统测定两种植物的光合作用变化。结果鸡骨草、毛鸡骨草都具有光合“午休”现象,毛鸡骨草的光合性能强于鸡骨草。结论两种植物光合速率(Pn)的日变化主要受气孔和非气孔因素共同作用的结果。
【关键词】 鸡骨草 毛鸡骨草 光合特性
Abstract:ObjectiveTo study the photosynthetic characteristics of Abrus cantoneinsis and Abrus mollis at the flowering pods stage.MethodsPhotosynthesis changes of the two plants were measured through TPS-1 portable photosynthesis system. ResultsAbrus cantoneinsis and Abrus mollis had a clear "midday depression", photosynthetic performance Abrus mollis of was better than that of Abrus cantoneinsis. ConclusionThe two species of diurnal variation Pn mainly are influenced by stomatal and nonstomatalfactors.
Key words:Abrus cantoneinsis; Abrus mollis; Photosynthetic characteristic
鸡骨草Abrus cantoneinsis,又名广州相思子、细叶鸡骨草、小叶鸡骨草,为豆科(Leguminosae)相思子属(Abrus)植物,药用部分为其带根全草。毛鸡骨草Abrus mollis,别名芒尾蛇、牛甘藤、大叶鸡骨草,是鸡骨草的同属植物,外形与鸡骨草相似,在广西产地作为鸡骨草代用品与其混用[1,2]。鸡骨草和毛鸡骨草均原产广西、广东等南部省区,以广西的栽培面积最大,是广西的道地药材。鸡骨草具有清热解毒、舒肝散淤、止痛的功效,是目前治疗急、慢性肝炎和肝硬化腹水较理想的中药,已成为用量较大的常用药材之一[3,4]。每年均有一定数量出口到香港地区及东南亚一带。随着玉林市制药厂等制药企业使用量日益增大,鸡骨草的耗用量也将日趋增多,市场前景十分广阔。目前,鸡骨草的药用有效成分方面有一些研究报道,但是鸡骨草的光合作用特性方面,特别是鸡骨草、毛鸡骨草光合作用特性对比研究尚属于空白。因此,本研究以试验田种植的鸡骨草与毛鸡骨草作为研究对象,对它们开花结荚期的光合作用特性进行对比研究,目的就是了解鸡骨草与毛鸡骨草两种广西的道地中药材净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶面温、大气温度、光合有效辐射、相对湿度、空气CO2浓度等指标的日变化。根据数据分析可能的影响因素,能测定两种药材有无光合“午休”现象。植物的光合作用是干物质累计的基础,了解植物的光合功能,诊断植物光合性能运转状况,可为合理栽培措施的制定和高光合效率新品种的选育提供理论依据。
1 材料与仪器
试验所用的鸡骨草、毛鸡骨草种子均购于广西药用植物园,于200604在广西大学药材试验基地种植,田间管理等措施与一般生产栽培措施相同,鸡骨草与毛鸡骨草同一水平管理种植而且生长良好。TPS-1便携式光合作用测定系统(英国PP-system公司生产)。
2 方法与结果
2.1 方法
广西南宁市地区鸡骨草、毛鸡骨草的开花结荚期均在8~10月,花期一致。在鸡骨草、毛鸡骨草的开花结荚期选择1个晴天(9月17日同时测定鸡骨草、毛鸡骨草,日照时数基本相同为11 h,风速为2m/s,气候条件基本一致),运用英国PP-system公司生产的TPS-1便携式光合作用测定系统,采用普通叶室,开放式气路,自然光源, 选择每个品种的成熟叶从8:00到17:00每隔1 h测定它们的净光合速率(Pn,μmol CO2·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr,mmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs,mmol·m-2·s-1)、叶面温(Tl,0℃)、大气温度(Ta,℃)、光合有效辐射(PAR,μmol·m-2·s-1)、相对湿度(Rh,%)、空气CO2浓度(Ca,mg·kg-1)等指标。每个品种随机抽取6株,自动记录读数,所得数据输入EXCEL软件处理。
2.2 光合速率(Pn)日变化鸡骨草、合毛鸡骨草光合速率(Pn)日变化曲线呈双峰型(图1),有明显的光“午休”现象,但2个品种间峰值大小和光合“午休”出现有明显差异。总体上毛鸡骨草的光合速率(10.9 μmol CO2·m-2·s-1)高于鸡骨草的(9.4 μmol CO2·m-2·s-1),上、下午2个峰值明显比鸡骨草的高。毛鸡骨草在8:00左右Pn相对较低,随着气温和光照强度的上升,Pn迅速增高,在11:00达到最高峰(10.9 μmol CO2·m-2·s-1),随后Pn开始下降,“午休”出现在13:00,光合速率下降到5.3 μmol CO2·m-2·s-1,后又迅速上升,到14:00出现第2个高峰(8.7μmol CO2·m-2·s-1),次峰值比第1峰值小2.2 μmol CO2·m-2·s-1,之后Pn又开始下降,到17:00 Pn降到3 μmol CO2·m-2·s-1;鸡骨草的Pn高峰值(9.4 μmol CO2·m-2·s-1也出现在11:00,然后Pn开始下降,到13:00出现光合“午休”现象,而且“午休”持续时间与毛鸡骨草基本相同,随后Pn上升较缓慢,次高峰值在14:00出现,随后Pn慢慢下降,到17:00降为3.1 μmol CO2·m-2·s-1。
2.3 蒸腾速率(Tr)日变化从图2可以看鸡骨草、毛鸡骨草蒸腾速率Tr日变化基本上呈单峰型,总体上鸡骨草的平均值Tr(0.83 mmol·m-2·s-1)高于毛鸡骨草的平均值Tr(0.57 mmol·m-2·s-1),两品种蒸腾速率Tr峰值的出现时刻和Pn出现的时间不同。鸡骨草在10:00Tr达到第1次高峰(1.22 mmol·m-2·s-1),随后Tr下降,在14:00时下降到(0.62 mmol·m-2·s-1)出现低谷,随后Tr基本上波动不大,到17:00时Tr为(0.53 mmol·m-2·s-1);毛鸡骨草的Tr最高峰值(1.39 mmol·m-2·s-1 )出现在9:00左右,随后迅速下降到13:00达到低谷(0.39 mmol·m-2·s-1),后渐渐下降。这些变化主要因为鸡骨草的叶片比较的光滑,表面没有绒毛覆盖,受到强烈的日光照射水分散失快。而毛鸡骨草叶片表面有很多的绒毛,叶片上表皮蜡质层厚,相对鸡骨草而言毛鸡骨草的蒸腾速率就低。土壤没有充足的水分供应也可能是两种鸡骨草在上午11:00以后蒸腾速率下降的一个重要原因。两种植物的蒸腾速度表现为:鸡骨草>毛鸡骨草。
2.4 气孔导度(Gs)日变化见图3。鸡骨草的Gs平均值(39.13 mmol·m-2·s-1)高于毛鸡骨草的Gs(32.77 mmol·m-2·s-1),鸡骨草的Gs日变化曲线基本呈单峰型,毛鸡骨草的Gs日变化也呈单峰型。鸡骨草的Gs在8:00出现一天中的最高值(92 mmol·m-2·s-1),随后慢慢降低,13:00出现一个低值(26mmol·m-2·s-1),然后变化不大,在14:00略有上升。然后平稳下降;毛鸡骨草的Gs最高峰出现在9:00(116.7 mmol·m-2·s-1),然后快速下降,到13:00出现低谷(13 mmol·m-2·s-1),而后变化幅度小,基本保持平稳。早上空气湿度大,蒸腾作用比较弱,植株根系有充足的水分供应。随着气温的上升,日照的增强,植株水分蒸散到空气中,气孔逐步的关闭,减少了光合作用过程中CO2交换量,影响植株光合作用。两种植物的蒸腾速率表现为:鸡骨草>毛鸡骨草。
2.5 空气中CO2浓度的日变化鸡骨草和毛鸡骨草空气中CO2浓度的日变化基本上呈倒单峰型,两个鸡骨草品种在早上8:00CO2浓度是一天中最高的。毛鸡骨草的空气中CO2浓度在8:00到11:00迅速下降,11:00到15:00基本保持平衡,15:00到17:00慢慢上升。鸡骨草的空气中CO2浓度总体水平高于毛鸡谷草,从早上8:00在14:00呈下降趋势,然后慢慢上升(图4),总体上空气中CO2浓度在450~360 mg·kg-1之间浮动。
2.6 其它系数的日变化两种鸡骨草品种的温度日变化基本相同,气温和叶温变化基本保持一致,而且两个鸡骨草品种T1总是高于Ta;总体上鸡骨草的叶温(Tl)在一天中总是低于毛鸡骨草的叶温 (Tl)(图5)。测定系数时两个鸡骨草品种的PAR日变化几乎一致(图6),PAR日变化成单峰型曲线。空气相对湿度基本上呈下降趋势(图7),特别是在上午11:00时以后基本上植物处于高温干旱的生境中。
3 讨论
对于植物Pn 产生“午休”现象的内在原因, 目前有3种解释,一是气孔因素, 二是非气孔因素,三是气孔和非气孔因素共同的作用[5,6]。本实验结果表明,两种植物的Gs日变化趋势与Pn的日变化趋势不太一致,表明Pn的变化主要受气孔和非气孔因素共同作用的结果。气孔是CO2和水分进出叶片的重要通道,其开张程度或气孔阻力的大小对植物水分状况和CO2同化有着重要的影响,中午温度较高,引起叶片暂时水分亏缺,导致气孔关闭,胞间CO2浓度下降,是光合速率下降的主要原因,除去环境因子和气孔导度的影响,非气孔因素也发生作用[7]。光合作用中午降低的现象是由多因素同时控制的,只凭一种因子难以说明光合作用中午降低的现象。蒸腾速率与净光合速率呈现一定的相关性,净光合速率又与气孔导度也成一定的相关性。净光合速率与光照强度、空气温度、空气湿度、气孔开闭以及蒸腾速率都有显著的关系,其中蒸腾速率,光照强度是影响光合速率的主要因素。午后强烈的光照和高温使蒸腾作用剧烈,气孔开度变小,气孔阻力变大,严重时气孔关闭,导致Pn受气孔因素而降低,出现光合“午休”现象。对于光合“午休”现象,一般认为,午间的强光引起光合速率下降, 产生光抑制[8]午间Ta升高, Tr降低,叶内外饱和水气压增大,使Gs降低或造成叶片局部遭受水分胁迫,或由于强烈的蒸腾作用,其携带的脱落酸累积在叶片中,造成气孔开度变小甚至关闭[9]。从本试验来看,在开花结荚期毛鸡骨草的光合性能要优于鸡骨草。这可能是毛鸡骨草生物产量明显高于鸡骨草的主要原因之一。本研究只涉及两种鸡骨草品种在开花结荚期的光合表现,至于在其它生育时期是否也表现出同样的现象,有待于进一步系统的研究。
参考文献
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