碳循环作用

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碳循环作用范文第1篇

推拿系中医学的重要组成部分。近几年来，本人根据多年的临床经验不断研究推拿在^体生理病理方面的作用机理。发现推拿对血液循环系统扩张血管，增强血液循环，改善心肌供氧，加强心脏功能，从而对人体的体温、脉搏、血压等产生一系列的调节作用。

1对血管的作用机理

1，1扩张毛细血管各种推拿手法对血管的作用，主要表现在促使毛细血管扩张，使储备状态下的毛细血管开放。实验证明，推拿可引起一部分细胞内的蛋白质分解，产生组织胺和类组织胺物质，使毛细血管扩张开放。说明推拿手法不仅能使毛细血管的开放数量增加，而且直径和容积也扩大，渗透性能有所增强，增加了血流量，改善了肢体循环，因而大大地改善了局部组织的供血和营养。施行大面积的推拿手法治疗可使全身血液得以重新分配，降低血流阻力，减轻内脏瘀血，有助于静脉回流，降低中央动脉的压力，减轻心脏负担。

1，2恢复血管壁的弹 推拿手法对人体体表组织的压力和所产生的摩擦力，可大量地消耗和清除血管壁上的脂类物质，减缓了血管的硬化对恢复血管壁的弹性，改善血管的通透性能，降低血液流动的外周摩擦力，都具有一定的作用。

总之，推拿治疗对血管的作用，除了刺激作用之外，与血管本身的机能状态以及人体整体的机能状态，都有一定的密切关系。

2对血液循环的作用原理

2，1加进血液流动推拿手法虽作用于体表，但其压力却能传递到血管壁，使血管壁有节律地被压瘪、复原，当复原后，受阻的血流骤然流动，使血流旺盛，流速加快。但由于动脉内压力很高，不容易压瘪，静脉内又有静脉瓣的存在，不能逆流，故实际上是微循环受益较大，使血液从小动脉端流向小静脉端的速度得到提高。微循环是血清与组织间进行物质及气体交换的场所，而动脉、静脉只是流通的管道，可见促进微循环内的血液流动，对生命具有重要意义。例如用推拿治疗颈椎病，发现椎动脉血流图均有不同程度的波幅升高，说明推拿可缓解椎动脉受压程度，使椎动脉中血液流动的速度加快，从而改善了脑血管的充盈度；推拿在单侧委中穴上操作，可引起双侧小腿血流量增加；通过血流动力流变学参数来测定推拿后的作用，发现推拿能使脉率减慢，每搏输出量增加，从而有节省心肌能量消耗，提高心血管机能，改善血液循环等作用。

2，2降低血液粘稠度在瘀血状态下，由于血液流速降低，而使血液粘稠度增高，粘稠度的增高又进一步使流速降低，二者如此恶性循环，终使血液凝集、凝固。通过推拿手法有节律的机械刺激，迫使血液重新流动及提高血液流速，从而降低了血液粘稠度，使流速与粘稠度之间进入良性循环状态。

总之，推拿治疗通过放松肌肉，改变血液高凝、粘、浓聚状态，可加快血液循环，改善微循环和脑循环，因此，可广泛地用于治疗高血压、冠心病、动脉硬化等疾病。

3对心脏功能的作用机理

本人对100例冠心病患者的治疗观察后，发现推拿手法对心率、心律、心功能都有调节作用。研究证实，推拿可使冠心病患者的心率减慢。由于心率减慢，心脏做功减轻，氧耗减少，同时还可使冠心病患者的左心室收缩力增加，舒张期延长，使冠状动脉的灌注随之增加，从而改善了冠心病患者的心肌缺血、缺氧状态，缓解了心绞痛的症状。手法按揉心俞、肺俞、内关、灵台、神道穴治疗心绞痛，心电图恢复正常者可达33.30％。

总之，推拿对心脏功能的作用机理，主要是与降低外周阻力，改善冠状动脉供血，提高心肌供氧，减轻心脏负担，改善心脏功能有关。

4对血压的作用机理

推拿后人体肌肉放松，肌肉紧张缓解，引起周围血管扩张，循环阻力降低，从而减轻心脏负担，并通过对神经、血管、血流改变的调节作用，从而影响人体的血压。本人对300例原发性高血压患者进行推拿后，发现患者的收缩压、舒张压、平均动脉压均有明显下降20-30毫米汞柱，且外周总阻力下降率达80.43％，血管顺应性改善率达78.2％，心搏出量增加，射血分数增高，心肌耗氧量减少率达80.4％，从而达到降低血压和改善临床症状的目的。

研究证实，对高血压病人进行推拿治疗，确能降低其血压，经过多次推拿治疗后，可使血压恒定在一定水平。

碳循环作用范文第2篇

【关键词】 健康教育；循环内科；医患关系；护理；作用

doi：10.3969/j.issn.1004-7484（s）.2013.09.651 文章编号：1004-7484（2013）-09-5322-01

随着护理模式的转变，护理理念已由传统的“以护士为中心”逐渐过渡为“以患者为中心”，且健康教育是整体护理模式中不可缺少的一部分，因此，提出有计划、有组织的交流教育模式在健康教育中起着重要的作用[1-2]。健康教育在临床护理工作中的广泛开展，已短时间内在临床总取得了突破性的进展，本文对健康教育在构建循环内科和谐医患关系中的作用进行分析探讨，具体见下文。

1 资料与方法

1.1 临床资料 本文选取的80例患者均于2009年1月——2012年1月在我院循环内科进行治疗。观察组40例患者，其中男20例，占50%，女20例，占50%，年龄36-73岁，平均年龄（53.4±2.0）岁。其中10例为高血压患者，3例为冠心病患者，2例为心肌病患者，10例心律失常患者，5例为退行性心瓣膜疾病，5例风湿性心脏病患者，5例为病毒性心肌炎患者，且其中3例患者伴有心功能不全；对照组40例患者，其中男22例，占55%，女18例，占45%，年龄33-72岁，平均年龄（52.1±1.5）岁。其中12例为高血压患者，5例为冠心病患者，3例为心肌病患者，7例心律失常患者，3例为退行性心瓣膜疾病，4例风湿性心脏病患者，6例为病毒性心肌炎患者，且其中2例患者伴有心功能不全。对两组患者的基本资料等进行分析比较，差异无统计学意义，有可比性（p>0.05）。

1.2 护理方法

1.2.1 对照组 40例患者，仅给予常规的护理模式。

1.2.2 观察组 40例患者，在对照组常规护理模式的基础上联合实施健康教育进行干预，具体干预方法如下：①入院时对患者进行热情的接待，并对整个医院的环境向患者进行详细介绍，同时把主管医生及相应的工作人员也应向患者做简单的介绍。通过入院时对患者进行健康教育，使患者明确医院的作息时间、饮食注意事项等。②治疗过程中的健康教育。不同的患者具有不同的发病原因、发病机制及临床表现，护理人员应对各自疾病的特点向患者讲解清楚，对可能的预后效果及并发症也应向患者讲解，并通过已经治愈的患者的例子，树立患者战胜疾病的信心，让患者积极配合治疗，通过注意饮食、运动及休息等使患者取得最佳的治疗效果。③出院时的健康教育。患者在出院时，护理人员应对患者进行详细的健康教育。如出院后多主要休息、适当参加体育锻炼等，并应该时刻保持乐观的心情以及积极向上的情绪，使疾病得到很好的恢复。此外，在饮食上也要给予患者特殊的指导，如应多饮水、食物以清淡易消化为主，避免食用油腻的食物，多使用纤维素含量高、蛋白高的食物等，且一定要戒烟酒等。如出现心律、血压异常等情况应做到及时就医。

1.3 观察指标 通过对两组患者进行问卷调查的形式，进而对护理满意度的情况进行比较。

1.4 统计学分析 采用SPSS13.0统计学软件对数据进行统计分析，采用X2检验计数资料，以P

2 结果

两组患者对护理满意度的比较，见表1。可以看出，观察组40例患者，30例满意，8例较满意，2例不满意，满意度95%；对照组40例患者，15例满意，12例较满意，13例不满意，满意度67.5%。观察组的满意度优于对照组，两组患者有显著性差异，有统计学意义，有可比性（p

3 结论

和谐医患关系的构建是构建和谐社会较为重要的一个方面，目前，我国构建和谐医患关系仍存在着很大问题，因此，和谐医患关系的构建已经成为临床工作中的重要方面。健康教育在护理模式中的应用，对构建和谐医患关系起着巨大的推动作用，既在一定程度上满足了人民群众对自身教育的关注和需求，又使“以患者为中心”的护理模式得到了很好的开展[3]。通过对患者进行入院时、治疗过程中及出院后的健康教育，使患者的疾病症状得到很好的改善，患者心情愉悦在疾病的恢复中也起到了很好的作用，同时对构建和谐的医患关系也起了举足轻重的作用。护理中的健康教育涉及的范围较为广泛，既包括医学、护理学、教育学内容，还包括心理学内容，这就要求护理人员既有过硬的专业知识，还要有相应的辅助知识，相关报道指出，实施健康教育的关键取决于护理人员的专业知识和一定的沟通技巧。若护士具有足够的自信心和一定的沟通技巧，会使健康教育活动的开展得到很好的进行。反之，则是健康教育起不到好的效果。本文观察组40例患者实施健康教育，取得了95%的满意度，显著优于对照组67.5%的满意度，两组患者有显著性差异，有统计学意义，有可比性（p

参考文献

[1] 顾建春.健康教育在构建循环内科和谐医患关系中的效果评价[J].中国实用护理杂志，2011，27（21）：73-74.

碳循环作用范文第3篇

一、我省发展农业循环经济的必要性和紧迫性

1、发展农业循环经济是缓解农业资源约束矛盾的根本出路。目前，我省淡水资源严重不足，人均水资源占有量仅为世界人均水资源占有量的1/4，长江以南地区总水量多而耕地少，长江以北水资源少但耕地多，在我省的华北和西北地区，干旱少雨，严重缺水。我省人均耕地不足1.5亩，不到世界平均水平的1/2。因此，在目前这种状况下，靠大规模增加资源投入来满足农产品不断增长的需求是不现实的，根本的出路是提高资源利用效率，改变传统的生产方式，发展以“减量化、再利用、资源化”为原则，以“低消耗、低排放、高效率”为基本特征的循环经济。

2、发展农业循环经济是从根本上减轻农业污染、保护农业生态环境的重要途径。目前，我省农业生态环境总体恶化的趋势并未得到根本扭转，环境污染状况日益严重。据统计，全国受“三废”污染的耕地约2186.7万公顷，约占全国耕地总面积的16%。特别是乡镇企业，由于设备简陋，工艺落后，技术含量低，导致在生产过程中未经处理就直接把“三废”排放到农田，成为农业生态环境的最大危害。因此，只有大力发展农业循环经济，推行清洁生产，从源头上解决污染问题，将经济社会活动对自然资源的需求和生态环境的影响降低到最小程度，才能以最少的资源消耗，最小的环境代价实现经济的可持续增长，从根本上化解经济发展与环境保护之间的矛盾。

二、制约我省发展农业循环经济存在的主要问题

1、到目前为止，我省还没有制定一部完整的循环经济法律法规，使发展农业循环经济无法可依。

2、政府各个部门对发展循环经济的重要性缺乏足够的认识，中央政府还没有指导农业循环经济发展的总体规划和推进计划，地方各级政府有关规划也不明确。

3、各级政府在综合运用财税、投资、信贷、价格等政策手段，调节市场主体的行为，建立农业循环经济发展的有效政策机制等方面还存在严重不足。

4、技术开发和推广应用不够，缺乏符合中国国情的农业循环经济技术支撑体系。

5、政府各部门协调合作不顺。

6、农业循环经济的宣传、教育和培训工作还需大力加强。

三、机制创新：推进农业循环经济，实现我省农业可持续发展的对策

1、优化政府主导的宏观调控机制

（1）完善政策。要通过深化改革，形成有利于促进农业循环经济发展的体制条件和政策环境，综合运用财税、投资、信贷、价格等政策手段，调节和影响市场主体的行为，建立自觉节约资源和保护环境的机制。

（2）调整农业产业结构，实现资源和农业废物的综合利用。在农业结构调整过程中，要大力发展生态农业和有机农业，使农业系统内部的能量、物质合理流动与转化，通过生态系统内部食物链、生态网络和农业废弃物的再生、综合利用，以弥补资源的不足，既节约能源、变废为宝，又改善了生态环境。

（3）加快科技进步，提高技术水平。科学技术是发展农业循环经济的重要支撑。政府应重点组织开发有重大推广意义的资源节约技术、替代技术、再利用技术、资源化技术、系统化技术等。支持建设农业循环经济信息系统和技术咨询服务体系，及时向社会有关技术、管理和政策等信息，开展信息咨询、技术推广、宣传培训等。

2、构建促进农业循环经济发展的激励机制

（1）政府要结合投资体制改革，调整和落实投资政策，加大对农业循环经济发展的资金支持。要把发展农业循环经济作为政府投资的重点领域之一，对一些重大项目进行直接投资或资金补助、贷款贴息的支持，以解决农业生产者资金不足的难题。

（2）通过政策调整，使发展农业循环经济有利可图，使农业生产者对环境保护的外部效益内部化，按照“污染者付费、利用者补偿、开发者保护、破坏者维修”的原则，大力推进生态环境的有偿使用制度。

3、建立职责分明的社会参与机制

（1）明确农业生产者的参与职责。农业生产者是农业循环经济的主体，农业循环经济能否发展，关键在于他们。在市场经济条件下，为追求利益最大化，很多农业生产者不愿意清洁生产，结果造成了严重的资源浪费和环境污染，因此，政府各部门必须通过多种手段，调节农业生产者的行为，使他们意识到发展循环经济是他们义不容辞的社会责任。同时，政府各部门要加大对农业生产者宣传教育力度，使他们的行为能落到实处。

碳循环作用范文第4篇

关键词：低碳循环 耦合 结构 途径 国有林区

中图分类号:F207 文献标识码:A

文章编号:1004-4914（2012）02-054-02

一、引言

长期的过量采伐，导致许多国有林区森林可采林木资源濒临枯竭，经济社会发展面临严峻挑战，企业的经营索取和人口的生存需求所产生的双重压力，远远超出了森林资源和自然环境的承载力，导致林区人口与资源、环境冲突加剧，森林资源结构严重失衡，国有林区深深陷入森林资源危机、企业经济危困的“两危”困境之中。通过低碳经济模式与低碳生活方式，实现可持续发展，已经成为国际社会达成的共识。在2010年的两会上，国家林业局局长贾治邦表示，林业转变经济增长方式，林业要走循环经济和低碳经济发展之路。

二、国有林区低碳循环经济耦合发展的结构特征

（一）国有林区低碳循环经济耦合发展的界定

低碳循环经济，是指以低能耗、低污染、低排放为基础，以减量化、再利用、资源化的“3R”原则为指导，以高效能、高效率为特征的绿色生态经济，是人类社会继农业文明、工业文明之后的又一次重大进步。国有林区低碳循环经济则是一种源头控制、过程控制、目标控制相结合的立体型低碳经济发展模式。所谓林区低碳循环经济，是指在林区经济活动过程中，通过科学管理和技术创新，增加森林碳汇，减少林业碳源，增加废弃物的回收利用，提高资源的使用效率，从而以较少的温室气体排放获得较大产出的新的林业经济发展模式。

（二）国有林区低碳循环经济耦合发展的结构构成

国有林区低碳循环经济发展是以“社会-经济-生态”复杂巨系统为背景，以低碳循环运行实现可持续发展为目标的特殊循环经济模式，国有林区本身就是一个复杂的巨系统，在实施低碳循环经济耦合发展模式中就形成了国有林区低碳循环经济耦合发展系统，此系统的结构构成图如图1所示。

（三）国有林区低碳循环经济耦合发展的结构特征分析

1.开放性。开放性体现在以系统与外界环境的物质、能量交换为基础，以各个子系统间碳减排为手段，以提高循环经济发展为目标的相互作用的过程。低碳模式不断从外界汲取负熵流，在系统内部，社会、经济和生态系统互为背景，通过碳减排，循环经济手段达到“社会-经济-生态”低碳循环动态均衡，实现可持续发展的目标。

2.高维性。国有林区低碳循环经济耦合发展系统是由低碳循环经济、低碳循环社会和低碳循环生态等子系统构成的复杂巨系统，而每一个子系统又包括其各自的子系统，由于低碳循环系统组织在作用、结构与功能上表现出等级秩序性，以上这些系统还可以继续划分系统等级，如此逐层分解，形成了低碳循环模式系统的庞大的层次结构。

3.复杂性。国有林区低碳循环发展系统是“经济-社会-生态”三维一体的多目标复合系统和有机整体，发展低碳循环模式就是要从系统整体的角度着眼，综合协调和控制低碳循环经济系统整体和部分的关系，统筹整体功能和局部利益，实现以人为中心的社会、经济系统与自然生态系统之间的动态均衡。

4.涌现性。在低碳循环经济模式内部，经济、社会和生态各子系统之间通过吸收、反馈、协同、耦合等系统运动，在动态中实现系统的优化和创新，从而使系统内部组织和结构，经历从简单到复杂、从独立到融合、从封闭到开放、从无序到有序的演化，涌现出各子系统所不具备的整体效应，即:“经济-社会-生态”的低碳均衡动态发展。

（四）国有林区低碳循环经济耦合发展的战略重点

为了保证国有林区经济发展与森林资源利用、林业环境保护的协调统一，走森林资源可持续发展之路，必须大力推进低碳循环经济，特别是要把资源循环利用放在突出位置，以“减量化、再利用、再循环、低能耗、低排放、低污染”为基本途径，贯穿于森林资源培育、资源利用、资源回收、能源生产利用、污染物排放等的各个方面，实现国有林区低碳循环的永续发展。

根据循环经济与低碳经济的异同点，立足我国当前国情，以两者已取得的发展成就为基础，将“3R”原则运用到“社会－生态”系统，走低碳经济与循环经济耦合发展之路，以克服低碳经济与循环经济单行发展的困境。国有林区低碳循环经济耦合发展模式致力于两个重点：

第一，以低碳经济补充循环经济的能源缺口，同时循环经济的经济效益则形成推动低碳经济发展的内生动力。如此一来，单独推行循环经济无法解决的能源循环困境就可通过低碳经济要求的低碳、零碳等新能源开发利用而得以破解；低碳经济单行发展的现实经济效益瓶颈也可被循环经济突破，从而刺激个人的低碳消费、企业的低碳生产和林区的低碳流通，推动国有林区低碳产业健康有序发展。

第二，在具体到制定相关政策措施时，整合发展循环经济与低碳经济所需的运行环境“软件”及技术“硬件”的相似性，积极推行能促进低碳经济与循环经济耦合发展的相应措施和相关对策，实现两者正效应的叠加，做到一举两得。

三、国有林区低碳循环经济耦合发展的实现途径

（一）加强森林资源培育、管护和监测

1.加强森林资源培育。按照碳汇和减排的要求，加强林业低碳循环森林培育业的建设。一是充分利用现代科技、管理等手段推进科学经营，加强速生丰产林、珍贵树种和大径级用材林、能源林等商品林的建设以及防护林、水源涵养林等生态公益林的保护和营造，加大森林资源培育力度，提高森林资源总量，增加森林碳汇储量；二是在森林培育全过程中，科学整地、施肥和抚育，减少土壤、化肥以及林木腐解等释放的CO2量，并充分利用生物质能、太阳能和风能等清洁新能源，减少化石能源的使用，从而实现森林培育的减排。

2.加强森林资源管护。建立健全森林资源管护经营责任制，将管护区落实到山头地块，将管护责任落实到人头，强化管护人的监督和管理责任，充分调动职工群众管护森林的积极性。要逐步建立管护经营责任人参与分配森林资源培育成果的机制。

（二）遵循3R原则，实施清洁生产，促进森林资源（下转第56页）（上接第54页）循环利用

实施清洁生产，既需要有国家宏观层面的推动，又需要有企业微观层面的执行。在企业层面上，实施清洁生产，提高森林资源循环利用率。林业企业的生产方式是：“木质或非木质资源―产品―剩余物―产品”，它以闭路循环的形式在生产过程中实现森林资源的最充分和最合理利用。实施清洁生产要求企业转变生产经营观念，发展节能环保技术，发展回收处理技术，尽可能的减少产品和服务的森林资源使用量；尽可能减少废弃物质的排放；尽可能提高森林资源产品的耐用度和抗变性；尽可能提高森林资源产品和服务的强度；尽可能强化相关森林资源产品的回收和再利用。

（三）建立区域产业代谢，构建林区低碳循环经济产业化体

建立林区低碳循环经济的林业产业化体系，建立绿色森林资源原料产业基地，发挥各地区的比较优势；发展绿色林副产品加工、种植和驯养产业，充分利用现有森林资源；发展森林的生态观光、旅游业，满足现代人日益增长的多重需求；发展高科技绿色森林产品深加工业，用高科技来发掘森林资源的无穷价值；强化森林环境保护和水土保持，维护森林资源未来发展潜力。可以发展低碳循环产业园区，构建低碳循环经济产业化体。

（四）实施绿色低碳消费方式，增强低碳消费意识

通过定期举办培训班和讲座等方式宣传低碳农业相关知识，鼓励人们节约资源、使用节能产品，推动全社会节能减排行动；加强媒体和公众在低碳农业发展中的监督作用，引导企业逐步在公众中树立良好的“低碳经济”形象，促进企业完成低碳经济目标和指标。

（五）坚持不懈地植树造林，提高森林碳汇功能，继续推动生物质能源产业发展

林木生物质能源是直接来自光合作用的木材，以及根、茎、叶等采伐剩余物和刨花、碎木、木屑等加工剩余物,还包括各类可作为能源的木制品废物等。林木生物质能源资源丰富、可再生性强,林木生物质能源的开发利用可以有效地缓解能源紧张的局面,调整能源结构,改善生态环境。

在吸收借鉴国外成功经验的基础上，紧密结合发展实际，制定符合自身发展要求的林木生物质能源的发展规划与措施，以促进林木生物质能源的研发和产业化进程。

（六）加强政府对林区低碳循环经济发展的政策支持

要加强政府对低碳林业发展的指导，制定农村新能源发展利用纲要和专项规划，提出低碳循环林业的发展目标、重点和措施，研究低碳循环林业的统计方法和考核指标，逐步建立和完善能源效果评价机制。

研发森林资源低碳循环利用技术，大力发展信息技术、生物技术、环境无害化技术、再利用技术、系统化技术等，支撑森林资源低碳循环利用的技术体系。推广低碳循环林业技术并建立林业示范区。借鉴国内外经验，大力推广沼气工程、秸秆综合利用、节水灌溉、林业机械节能减排等技术，减少温室气体的排放，改善生态环境。

借鉴国际经验，设计市场化的政策工具，探索发展碳排放配额交易市场，建立广泛的碳交易机制，使低碳产品、低碳技术、低碳服务市场化。

建立林产品低碳认证制度，对符合条件的低碳林产品实行低碳认证，并给予这些林产品一定价格补贴，改善林业生态补偿机制。

[项目来源:黑龙江省哲学社会科学规划项目（10C020）；中央高校基本科研业务费专项资金资助（DL11CC14）]

参考文献：

1.徐玖平，李斌.发展循环经济的低碳综合集成模式[J].中国人口・资源与环境，2010（3）

2.韩宝华，李光.论低碳经济与循环经济的异同及整合[J].云南社会科学，2011（2）

3.张秋根.林业低碳经济探讨[J].林业经济，2010（3）

4.王锋.基于低碳经济视角的我国生态农业发展模式及对策分析[J].农业经济，2010（6）

5.陈钰.低碳经济视角下我国生态农业发展新模式及对策分析―以河西走廊为例[J].商业时代，2011（9）

碳循环作用范文第5篇

关键词：水环境；噬菌体；碳循环；可溶性有机碳

中图分类号：Q939.48

文献标识码：A

文章编号：1007-7847（2014）03-0269-06

水环境面积约占地球表面的71%，可分为海洋、湖泊、河流等，是众多生物赖以生存的一类重要生态系统。在这个生态系统中碳循环是其中非常重要的一环，它支配着系统中其它物质的循环，也深刻影响着人类的生存环境，因此碳循环研究是生态系统能量流动的核心问题。目前的研究结果表明，在水环境的碳循环中除了化学平衡、物理泵参与了碳循环外，生物泵也是必不可少的一个重要环节，在生物泵环节中病毒尤其是噬菌体的重要作用逐步为人所知[1～4]。

病毒广泛分布于地球的各种生境中[1～4]，它们不仅影响着宿主的生存状况和进化历程[5，6]，而且通过裂解宿主快速释放有机碳而影响着系统中其他物质循环和能量流动[7，8]。当前，病毒（尤其是噬菌体）在维持可溶性有机碳（dissolved organic car-bon，DOC）平衡中的作用已成为生态学、微生物学和海洋生物学等研究领域关注的热点，其最新研究成果及评论纷纷登载在诸如NATURE、SCI-ENCE等国际著名学术刊物上[9～13]。

本文针对噬菌体在海洋、湖泊、冰尘穴及湿地有机碳循环中的作用进行简单介绍。

1噬菌体在海洋有机碳循环中的作用

海洋是地球上最大的碳库，含碳量为大气的50倍，生物圈的15倍，同时海洋还对调节大气中的含碳量起着非常重要的作用。由于海洋储碳对于应对全球变暖具有重要意义，生物泵储碳过程研究已成为近30年来海洋碳循环研究的焦点之一：海洋中的有机碳更主要的是以溶解有机碳（dissolved organic carbon，DOC）形式存在的，从过滤分离角度看，DOC占总有机碳的95%。病毒是海洋中数量和种类最多的生物，总量约l030个，是海洋微生物群落的重要组成部分，在全球生态系统调控、生物地球化学循环，特别是碳循环中具有重要的作用，也是一类不可忽视的战略生物资源。

“微食物环”是指海洋中溶解性有机物被异养浮游细菌摄取形成微生物型次级生产量，进而又被原生动物和桡足类所利用的微型生物摄食关系，海洋病毒主要通过“微食物环”介导了这一过程中的物质循环和能量流动。病毒通过裂解浮游植物和异氧细菌加速了颗粒性有机物（POM）向可溶性有机物（DOM）的转化，从而影响海洋系统的物质循环；而噬菌体半衰期很短，其死亡后又会形成溶解态的营养物质，在“微食物环”中形成一个“病毒回路（viral shunt）”，加快碳、氮等元素在微生物间的循环（图1）[9]。因此，噬菌体导致的细菌溶解成为初级生产者与消费者参与C、N循环最重要的途径之一[14]。

Shuttle等[9]在研究海洋病毒作用时发现：作为物质和能量流动的枢纽，病毒可以将碳和其他营养物质分流到可溶性有机物中。水体沉积物能较好保存环境中的有机物质存在信息，为探索古气候变化、追踪有机质来源、了解生态系统状况等提供了重要的线索。Danovaro等[10]对大西洋、南太平洋、地中海海底沉积物及覆水病毒的生态功能进行研究时发现：在深海沉积物中由于病毒的感染和裂解可以促使原核生物量减少80%以上，而在超过1000m深度时甚至可接近100%，将大量可溶性有机碳释放到深海中，从而大大缩短该生态系统的食物链，加快有机碳的循环和使用效率。在海洋中近70%的蓝藻和60%的游离异养菌及淡水中90%～l00%的细菌裂解死亡与病毒（噬菌体）密切相关[15，16]。据统计地球上约26%的有机碳循环是由海洋病毒完成的[l7，18]。因此海洋病毒直接或间接参与陆地生物碳循环、海洋碳固定以及大气间的碳交换[19]。

Evans等[20]测定了2007年夏季塔斯马尼亚岛亚南极带（SAZ）和澳大利亚南极海极前锋带（PFZ）的病毒丰度及病毒裂解产物总量。南极洋由两个明显的区域――亚南极带（SAZ）和极地前锋带（PFZ）组成：SAZ的硅酸盐、叶绿素含量低，而且是大气中CO2的碳汇，PFZ为低温、低盐、高营养盐和低叶绿素含量。结果发现：病毒感染导致的细菌裂解生物量在SAZ和PFZ西部很接近，分别为23.5%和23%，每天可溶性有机碳的释放量为3.3μg/L和2.3μg/L；而在SAZ东部，病毒感染导致的细菌裂解生物量可达39.7%，每天可溶性有机碳释放量为26.5μg/L。这些数据表明在SAZ和PFZ这些相互分割的区域中，病毒感染导致细菌裂解释放的可溶性有机碳是碳循环的重要途径。由于SAZ是大气中主要的CO2碳汇[21]，因此对于研究病毒对碳循环的影响是很有意义的。Evans等对南极洋不同区域的裂解性和溶原性噬菌体的感染进行了调查，研究表明病毒感染导致细菌裂解每天释放的碳为0.02～7.5μg/L，病毒活性是满足微生物，尤其是威德尔海原核生物和SAZ浮游生物基本需求的主要贡献者[22]。

因此，病毒尤其是噬菌体在海洋生物地球化学循环尤其是碳循环和深海代谢方面扮演了重要角色。

2噬菌体在湖泊有机碳循环中的作用

噬菌体在海洋及其沉积物中的功能及作用，并不一定能反映其在大陆环境中的功能与作用。湖泊作为连接陆地与淡水环境的自然综合体，不仅是多种沉积矿藏赋存的场所，而且与大气、生物、上壤等多种要素密切相关，对气候、环境系统的变化史为敏感。

鉴于噬菌体对内陆湖泊日益重要生态功能的凸显，近年对大江（河）、湖泊（淡水及咸水）的噬菌体、细菌及其与DOC关系的研究也逐步受到人们的关注。Thomas等[23]对法国Bourget湖泊的病毒生态学功能展开了研究，发现病毒通过裂解每天释放的碳和磷分别可达56.5μg/L和1.4μg/L，这些有机质成为了浮游细菌营养需求的重要来源。在南极寡营养湖（Druzhby湖和Crooked湖）中，噬菌体裂解导致的细菌死亡率极高，可达251%，而释放的DOC为总DOC的0.8%～69%，其比率会随季节变化有所不同，在黑暗的冬季，病毒裂解造成的有机碳的释放量对总DOC的贡献率超过60%[24]。Fischer等[16]对多瑙河地区富营养湖泊中噬菌体及细菌数量关系的研究中发现：噬菌体感染而导致细菌裂解释放的碳为每天5～39μg/L，其中有29%～79%的有机碳能被细菌再利用，重新进入微生物环。因此病毒在湖泊中具有重要生态作用，尤其是细菌溶解产生的有机C的流动和再同化。

由此可见，虽然湖泊生态系统复杂，但病毒尤其是噬菌体在有机碳循环中同样扮演着非常重要的角色。

3噬菌体在冰尘穴有机碳循环中的作用

大陆上约10%的土地为冰川所覆盖，其中1%～6%被冰尘所沾染，冰川表面的无机和有机颗粒等统称为冰尘[25，26]，而冰尘穴（croconite holes）就是指被冰尘沾染后导致冰川溶解后形成的圆柱形冰融水洞。冰尘穴广布于冰川及其消融地带，如南极、北极、格陵兰岛、加拿大、和喜马拉雅山脉等。由于冰尘的颜色较深，使得冰尘穴吸收的太阳射线也随之增加，促进了冰雪的融化，形成季节性的融水洞[27]（图2）。当然，冰尘穴并不仅仅局限于大陆冰川，海洋冰川和湖泊冰川同样有冰尘穴的存在。

冰尘穴是在冰川生态系统中生命活动最活跃的栖息地，据估算仅北极冰川冰尘沉积物中生物含量就可达36g/m2。谢菲尔德大学、布里斯托尔大学和因斯布鲁克大学研究团队的学者发现格陵兰岛、斯瓦尔巴群岛和阿尔卑斯山冰尘穴中的微生物丰度甚至可与温带地区普通生态系统相当[25，26，28，29]，比如每克冰尘中的微生物丰度与地中海每克土壤中的微生物丰度几乎是一致的，冰尘穴中的微生物主要包括病毒、细菌和微观植物。Sawstrom研究组也得到同样的研究结果，他们在研究北极冰川斯瓦尔巴特群岛Midre Lovenbreen冰尘穴中微生物时发现冰尘中的细菌丰度远高于冰尘穴中上覆水的细菌丰度。冰尘中细菌丰度为4.67×104/mL～7.07xl04/mL，是上覆水细菌丰度的2～6倍；其噬菌体的丰度规律也与细菌丰度类似[30]。Midtre Love-nbreen冰川冰尘穴上覆水和冰尘中病毒的丰度分别为0.6xl06/mL和20x106mL[31]。斯瓦尔巴特群岛冰尘穴噬菌体感染而导致细菌裂解比例（约l3%）远高于常温水域中噬菌体对细菌的裂解率（2%）[32]。因此，该研究团队认为：随着冰川的消退、融化，生物扮演的角色越来越重要。

冰尘中微生物的定殖加深了冰表而的颜色，其原因在于冰尘穴中的光合作用率远高于呼吸作用率，净吸收CO2，是一种负反馈机制，因此冰川表面能不断累积有机质，形成自我维持的生态系统，吸收的太阳射线进一步增加，促进冰的溶解，为微生物生长提供了必需的水份，并通过物理和生物活动将水和有机质进一步分散到冰川的其他部分，促进了微生物、有机质和碎屑转移到周边（如冰川底部），促进了其他生态系统的生命活动[26]。

冰尘穴中的光合作用率高于呼吸作用率，从而可以维持高的细菌种群丰度，而许多湖泊的光合作用低于呼吸作用，使得它们必须接收外源有机物质的输入才能得以维持平衡。从光合作用率分析，普通冰川融水的光合作用率为每小时释放碳0.60～8.33μg/L，而斯瓦尔巴特群岛MidreLovenbreen冰尘的光合作用率最高可达到每小时释放碳156.99μg/L，冰尘穴中上覆水的光合作用率则与普通冰川差不多[30]。考虑到冰尘穴的密度（约6%的冰川表面积或每m2 12个洞），那么可以确定冰尘微生物相关的碳固定和营养物质代谢是冰川生态系统物质循环的一个重要环节。

对于较简单封闭的生物地球化学微循环系统，如南极麦克马多干河谷冰川的冰尘穴，那里仅含有水、冰、矿物和有机碎屑，但也能长期维持微生物种群结构的平衡；Bagshaw等[33]系统研究了其中溶解物随季节变化而产生的化学演变过程。通过对DIC、DOC、K+和SO42-的检测发现：冰尘穴中DOC的产生速率为每年释放碳0.75μg/cm2，冰尘中代谢初级产物的溶解、周期性沉淀、次级碳酸盐的溶解、夏季的净光合作用和秋季冰冻时期净呼吸作用是左右冰尘穴中季节性变化和年溶解浓度的主要过程。

通过对格陵兰和阿尔卑斯山冰尘穴中微生物（噬菌体、细菌和藻类等）进行的研究表明：仅该地区微生物每年释放的有机碳就高达6400t[34]。所以在冰川生态系统中冰尘穴扮演着非常重要的角色。冰川覆盖了地球l5xl06km2的表面积，其生态系统同样对全球碳循环影响巨大。

因此，噬菌体感染而导致细菌裂解对冰尘穴生态系统中营养物质和有机质的循环起着重要作用。

4噬菌体在湿地有机碳循环中的作用

湿地狭义是指陆地与水域之间的过渡地带，广义上则被定义为地球上除海洋（水深6m以下）外的所有大面积水体。按照湿地的广义定义，它覆盖了地球表面的6%，却为地球上约20%的物种提供了生存环境，在维持全球生态系统平衡中具有不可替代的生态功能，享有“地球之肾”的美誉。湿地也是连接生物圈、大气圈、水圈、岩石（土壤）圈的重要纽带，位于陆生生态系统和水生生态系统之间的过渡性地带，具有独特的生态功能。

湿地是地球上能量流动和物质循环最活跃的场所，也是陆地DOC最大的储库。湿地面积虽只占陆地面积的2%～3%，但其储存的DOC却占到陆地土壤碳量的18%～30%[35]。在已知的湿地生态类型中，高原（或高纬度）湿地由于具有较高的生产力和较低的分解速率（由于温度较低所致），使之成为有机碳储备最丰富的碳库。我国科学家在对青藏高原和东北三江平原低温沼泽湿地释放的CO2/CH4观测研究中也发现其碳释放量巨大，并呈逐年上升的趋势，这充分表明高原（高纬度）湿地在全球碳循环中作用非常巨大[36，37]。然而，随着全球湿地的退化，其碳储备能力也正在下降，这一现象应该引起人们足够的重视。

湿地的储备的DOC往往通过季节性的融水或常年积水以及与小溪相连而向外部环境输出，DOC输出是湿地通过水文过程实现向土壤碳输出的一个主要途径。研究表明，在加拿大北部湿地，通过小溪迁移输出的溶解性有机物中，DOC大约为每年5～40g/m2[38]。湿地生态系统中的DOC是细菌及其他微生物养料的主要来源，DOC含量的变化将深刻影响湿地内所有微生物的生活及生长状况，而噬菌体不仅与细菌的活动密不可分，而且还可以通过裂解作用有效释放DOC进而影响湿地微生物的种群结构和组成，最终影响整个湿地生态系统的物质循环和能量流动。因此，探寻湿地中噬菌体、细菌与DOC的相互关系，也是未来研究的一个重要方向。

综上所述，病毒作为海洋中数量最多的生命粒子，一个重要的生态作用是作为其他微型生物的消费者，使得许多浮游生物细胞成为无内容物的“ghost”，同时把微生物POC转化为DOC，形成“病毒回路”，进而改变了海洋生态系统中物质循环和能量流动的途径，而病毒回路的存在可使系统中的呼吸和生产力较无病毒的系统高出约1/3 [39，40]。病毒尤其是噬菌体在在湖泊生态中对细菌溶解产生的有机C的流动和再同化过程起到重要生态作用。而在冰川生态系统中生命活动最活跃的栖息地一冰尘穴，噬菌体感染而导致细菌裂解对冰尘穴生态系统中营养物质和有机质的循环起着重要作用。所有的证据表明噬菌体在不同生态系统中对DOC的循环均起着举足轻重的作用，但在不同的系统中它们的贡献率和作用机制和调节方式又有着显著差异，因此，系统研究噬菌体在不同生态系统中对DOC的调节作用，将有利于全面理解和揭示噬菌体（病毒）在整个地球物质循环和能量流动中所起的作用。

5结语

水环境是人类社会赖以生存和发展的重要场所，碳循环的关键在于过程与机制，其中的生物过程机制是焦点之一。维持全球碳平衡的关键不应仪仅关注各个库的碳贮存总量，而应更多地研究碳的流向问题，以及“源”、“汇”不平衡的问题。噬菌体由于结构简单、基因组小、便于操作等优点，常常被用作生物基因复制及表达调控研究的模型，对近现代生物化学与分子生物学的发展做出了突出的贡献。尽管目前的研究已表明噬菌体广泛分布于各生境中，对全球的碳、氮循环均有重要影响，但对于噬菌体在水环境中的分布及生态功能方面的了解仍然非常有限。我国科学家开展了影响南海深海碳循环的底栖微生物氮营养盐补充过程和机制研究，以及南海水体中古菌的分布及生物地球化学功能的研究，但对水环境中噬菌体对有机碳循环的作用鲜有报道。昆明理工大学生命科学与技术学院对腾冲热海高温噬菌体和云南高原湖泊低温噬菌体多样性进行了研究，表明高温噬菌体和低温噬菌体均存在多样性，并对部分嗜极微生物噬菌体进行了全基因组解析和功能蛋白的高效表达及其热不稳定性分析，对云南高原湖泊低温噬菌体与有机碳循环的作用研究正在进行中。

对嗜极微生物噬菌体（尤其是嗜冷和嗜热微生物噬菌体）的研究有助于丰富人们对生命起源与进化、生命本质及环境适应策略的认识，而对嗜极微生物噬菌体中重要功能蛋白的开发与应用也将带来巨大的社会和经济效益。

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