导游致谢词

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导游致谢词范文第1篇

关键词:次生代谢;信号分子;活性氧;茉莉酸;水杨酸

中图分类号:S5-3文献标识码:A

文章编号:1674-0432(2010)-05-0023-2

植物次生代谢产物合成的多代谢途径性使得人们不得不通过不同的方法来刺激代谢途径以增加目标次生产物的合成量。其中利用诱导子对目的次生代谢产物的生物合成途径进行调控,目前已被看作是大幅度提高培养物中代谢产物含量的重要方法之一。但目前关于诱导子在培养的植物细胞中具体的作用机制尚未形成一套详尽的理论体系,随着人类对于植物次生代谢产物需求量的不断增加,及植物组织/细胞培养技术的不断进步,诱导子详尽的机制越来越受到关注。

一、胞内信号分子的来源与应用

(一)活性氧(ROS)

活性氧是正常细胞新陈代谢过程中通过光合作用产生的超氧化阴离子自由基、过氧化氢、羟自由基。在植物细胞培养生产次生代谢物的过程中也发现诱导物与受体结合可引发胞内活性氧的爆发。研究发现植物体内活性氧(ROS)的反应链为O2(H)O2"H2O2OH+H2O2H2O,其中O2"和OH的半衰期(分别为2-4s、

(二)钙(Ca2+)

钙是植物体内重要的第二信使,它介导了由包括诱导子在内的许多刺激因子所引发的细胞进程。次生代谢过程中,诱导子或生理性刺激使细胞质膜去极化、超极化或由于机械敏感性,膜上的钙离子通道打开,Ca2+内流;同时,IP3(Inositol trisphosphate)、cADPR等与配体结合,使液泡膜上的Ca2+通道开放,液泡中Ca2+释放,胞质中Ca2+浓度升高。此类诱导子包括:外源ROS、IP3、以及寡聚糖、蛋白质等能够诱导胞内Ca2+浓度的升高,且不同刺激所触发的钙信号在幅度、频率、持续时间和细胞内定位等方面都存在差异。钙峰的形成主要依赖于植物细胞质膜上存在的电压依赖型和牵张激活型两类钙离子通道,进而引起钙离子内流。液泡膜上钙离子通道可分为两类:电压依赖型和膜脂代谢产物IP3及环腺苷二磷酸核糖(cADPR)等配体激活型Ca2+通道。诱导的Ca2+峰直接激活或通过Ca2+传感器(钙调素,CaM)激活Ca2+/CaM依赖的蛋白激酶、蛋白磷酸酶、膜结合酶或转录因子,进而影响细胞内生命活动。岳才军等报道,钙通过激活人参细胞体内葡萄糖转移酶的活性影响人参皂苷的生物合成及其异质性。总而言之,由激发子诱导的钙离子通量对激发子诱导的次生代谢物质的积累是非常重要的,具体的作用机制见下文。

(三)茉莉酸(JA)

JA、MeJA及其他衍生物统称为茉莉酸类(jasmonates,JAs),是通过硬脂酸途径产生的脂肪酸衍生物,是环戊酮衍生物之一。拟南芥中至少存在两条合成茉莉酸族成员的途径,即从亚麻酸开始的十八烷途径和从十六碳三烯酸开始的十六烷途径。多条合成途径的存在为茉莉酸在植物响应生物与非生物胁迫起重要作用奠定了基础。植物体内的茉莉酸及其衍生物是植物受外界刺激后反应最快的信号分子,利用JA生物合成突变体spr-2及JA反应突变体jai-1的研究表明,JA及其衍生物可作为长距离传输的信号分子发挥作用。依赖于茉莉酸类作为调节信号的重要的防御应答也是植物次生代谢物积累的前提,茉莉酸类通过开启一系列生物合成基因的协调表达从而在转录水平上影响植物次生代谢,进而参与调节萜类和吲哚类化学信息分子的合成,如紫杉烷的生物合成基因GGPPS和TS及人参皂苷的合成基因SQS和SE。

(四)水杨酸(SA)

水杨酸是植物体内普遍存在的一类酚类物质,化学名称为邻羟基苯甲酸,在植物的许多生理活动中发挥重要作用。自然条件下,SA可由植物体自身合成,含量较低,于韧皮部运输。除作为生理调节物质在植物的开花、侧芽萌发、性别分化等生长发育过程中发挥作用外,作为植物抗病反应的重要信号分子,它可以激活多种与抗病相关的植物防御机制,涉及并参与植物过敏反应和系统获得抗性(SAR)反应,在植物的抗病反应中起重要作用。

在真菌诱导子诱导红豆杉细胞时加入一定量的水杨酸促进紫杉醇的合成。如在红豆杉细胞培养生产紫杉醇的实验中,SA的类似物三氟水杨酸也可以发挥诱导子的功能。应用毛状根培养Brugmansia candida生产东莨菪碱和莨菪时,SA能够刺激两种药物在培养物中的释放。Krinke et al认为在SA所诱导的信号通路中,有磷脂酶D(PLD)的参与,PLD作为它的下游分子诱导基因表达。

二、胞内信号分子的作用机制

(一)活性氧

一般情况下,胞内H2O2浓度水平保持稳定,但在胁迫条件下,H2O2浓度升高且作为第二信使引发胞内一系列抗性反应,防卫基因和次生代谢物合成基因的表达,它可专一性地诱导谷胱甘肽转移酶以及谷胱甘肽过氧化物酶的表达,外源H2O2处理菜豆悬浮培养细胞可诱导PAL、查尔酮合成酶等的表达。外源H2O2处理后拟南芥悬浮细胞中PAL的mRNA丰度增加。胞内超量的H2O2可以通过NADPH氧化酶和脂氧合酶途径启动茉莉酸生物合成,进而激活下游防御基因的表达。

在Fe2+压力下培养柏细胞时,同样产生大量的活性氧,进而提高乙烯量及β-thujaplicin 的产量。这一结果证实,对于β-thujaplicin的产生,H2O2是积极的信号,而超氧阴离子自由基负面影响β-thujaplicin感应并强烈诱导细胞死亡。

适量的活性氧可以提高植物次生代谢物的产量,但过多的活性氧对细胞是有害的,自由基具有很强的氧化能力,很不稳定,能持续进行连锁反应,对许多功能分子有破坏作用。水杨酸作为一种过氧化物酶可有效地消除H2O2等自由基,从而有利于降低膜脂的过氧化程度,因而在诱导子应用中应考虑互作。

(二)钙离子

Ca2+通过两种方式发挥其调节作用,直接激活Ca2+依赖的蛋白激酶或通过激活Ca2+调节蛋白(如CaM) 的活性传递Ca2+信号,响应各种环境刺激。负责茉莉酸或其它信使如IP3、磷脂酸(PA)和甘油二酯(DAG)生物合成的磷酸酶是受Ca2+调节的一类主要酶。另外,伤害及MeJA 均可诱导番茄植株中CaM mRNA 的积累。Ca2+峰的另一个重要的作用是不同转录因子的激活,而转录因子则直接调节所有防卫基因的表达。JA也可促进水稻悬浮细胞中钙调蛋白基因osMLo的表达。在拟南芥依赖JA 的伤害信号转导通路中,CaM可能作用于JA 的下游。

钙诱导的钙释放是作用的第二种机制:即PLC对磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)(一个重要的磷酸肌醇)水解产生2个第二信使IP3和甘油二酯(DAG)。PLC需要Ca2+峰的形成来激活IP3能动员植物细胞内Ca2+库(内质网、高尔基体或液泡)中的Ca2+。因此IP3、Ca2+信号通路与激发子诱导的植物抗毒素的产生有关。

(三)茉莉酸

茉莉酸类可作为细胞内或细胞间的信号分子,通过与转录因子相互作用而调节防御基因的表达及次生代谢物质的合成。其中作为诱导子诱导植物细胞生产更多的次生代谢产物的报道很多,如前所述,具体的作用机制目前认为:茉莉酸类诱导与次生代谢物合成有关的关键酶基因的表达。茉莉酸进一步诱导转录因子进入细胞核,活化蛋白酶抑制剂基因表达。但是有关JA在植物体内信号转导的分子机制及JA信号通路与其他信号通路间的相互关系尚不清楚。再有如对JA的受体缺乏了解。利用茉莉酸类对植物次生代谢途径进行诱导,结合功能基因组学等相关技术,进行转录物分析,能进一步阐明许多尚不清晰的次生代谢途径.

Goossens研究组以烟草为实验材料,采用cDNA扩增片段多态性分析技术(cDNA-AFLP),以茉莉酮酸甲酯作为诱导子,鉴定出近600个茉莉酮酸甲酯诱导的烟碱合成相关基因,更加明确了烟草中烟碱的生物合成途径。此小组还利用CDNA-AFLP技术,结合代谢组学方法,发现了长春花生物碱代谢途径中417个基因标签的转录图谱,和178个峰的代谢物图谱,进一步深入研究了长春花中生物碱的代谢途径。Choi等利用EST数据库,通过研究茉莉酮酸甲酯诱导的人参毛状根系鉴定出了与人参皂甙生物合成有关的基因,进一步阐释了人参皂甙的合成途径。目前已经利用微阵列技术与功能基因组等研究方法筛选了一些茉莉酸类应答基因,今后还要对这些基因的应答机制进行深入研究,以便进一步了解其信号转导机制及植物次生代谢途径。

(四)水杨酸

水杨酸发挥作用没有特异性。能够诱导与次生代谢物质合成有关的基因的表达。植物细胞对于SA信号的反应目前已取得重大进展。然而当SA信号通路未能揭开之前,主要工作侧重于相关转录调节因子的确定与识别。如SA处理后一个迅速发生的事件就是磷脂酰肌醇的水平的剧烈变化取决于PI4K的活力。应用拟南芥细胞悬浮培养研究发现,激活磷脂酶D(PLD)是水杨酸信号通路中的一个早期信号。在系统获得性抗性中,生物体内的SA同外源SA都能够诱导相同的信号通路,最终导致发病机理相关(PR)基因的表达及防御蛋白的产生。如在烟草细胞中水杨酸触发的蛋白磷酸化级联反应涉及到MAP激酶,特别是伤口诱导的蛋白激酶和SA诱导的蛋白激酶。另据报道,表达发光蛋白的烟草BY-2细胞经SA处理后,其胞内的钙离子浓度升高。由此看来,SA的另一个作用机制与生物体内的钙信号有所相关,具体相关机制有待进一步研究。

通过多个信号通路进行交谈是植物转导网络的重要机制。本文综述了当前应用诱导子对植物次生代谢进行调节过程中,胞内信号分子如Ca2+、ROS、JA、SA等介导的植物次生代谢信号转导在实际生产中的应用及其作用机制。文中部分环节是在前人实验基础上的推测、假设,许多环节的机理还不清楚,需要进一步研究证明。植物次生代谢信号转导过程中,有关ROS是否直接参与JA合成的调节,JA和SA相互影响的机理,活性氧、Ca2+与胞内SA、JA等植物激素如何沟通进而通过与次生代谢相关的代谢途径如苯丙烷代谢途径、异戊二烯途径以及含氮次生物质合成途径的调控提高次生代谢物质的产量等问题急需早日解决,以为实际生产提供理论依据。

参考文献

[1]齐凤慧,詹亚光,景天忠.诱导子对植物细胞培养中次生代谢物的调控机制[J].天然产物研究与开发,2008(20):568-573.

[2]尚忠林,孙大业.植物细胞内的钙信号[J].植物生理学通讯,2002,38(6):625-630.