扁桃研究论文：扁桃果肉变化研究
前言：本站为你精心整理了扁桃研究论文：扁桃果肉变化研究范文，希望能为你的创作提供参考价值，我们的客服老师可以帮助你提供个性化的参考范文，欢迎咨询。
本文作者：吴国良1，4蔡华成2，3张宏平5朱超1，4田建保2张燕6杨燕君1，4作者单位：1河南农业大学园艺学院2山西省农业科学院果树研究所3山西农业大学园艺学院4河南省果树瓜类生物学重点实验室4山西晋城职业技术学院5山西晋城职业技术学院6河南省信阳农业高等专科学校
结果与分析
1扁桃果实发育动态
由图1可见，‘晋扁1号’扁桃果实生长类型属于单S型曲线，这与梅立新等[19]的研究结果相符，因此，可以将扁桃果实发育划分为果实迅速生长期（花后15～45d）、发育中期（花后45～90d）以及成熟期（花后90～120d）3个时期。由结果可知，扁桃果实在发育前中期（花后15～75d）膨大速度很快，花后75d至果实成熟，其单果净增质量几乎没有变化；纵横径生长表现为果实发育初期（花后15～45d）增长迅速，果实发育中后期（花后45～120d）增长缓慢，且增幅不大。
1）可溶性总糖和淀粉
由图2可知，扁桃果实在发育初期，可溶性总糖含量急剧上升，于花后第45天达到峰值（302.81mg•g-1），随后迅速下降，至果实成熟时有起伏变化。淀粉含量表现出相似的变化趋势，果实发育初期，淀粉含量由花后15d的14.64mg•g-1剧增至花后45d的43.05mg•g-1，达到最大值，果实发育中后期，淀粉含量呈波动状态。
2）蔗糖、山梨醇、葡萄糖和果糖
由图3可以看出，蔗糖含量在花后15～30d测定值为0，之后急剧升高，于花后45d达到峰值，果实发育中后期有起伏变化，果实成熟时蔗糖含量降至最低；山梨醇含量在整个果实发育期维持一个较高水平，且表现出前期高，后期低的变化态势；葡萄糖含量在幼果期（花后15d）最高（56.74mg•g-1），之后迅速降低，花后45d后又快速升高，于第60天出现另一个高峰（47.95mg•g-1），果实成熟时，葡萄糖含量急剧下降至最低值（17.08mg•g-1）；果糖含量在果实发育初期先降低后升高，之后起伏变化，到果实成熟时达到峰值（60.96mg•g-1）。
3与糖代谢相关酶活性的变化
1）SPS和SS合成方向
如图4所示，SPS和SS活性变化趋势相似，果实发育前期活性先降低，花后30d降至最低值（分别为0.17μmol•h-1•mg-1及0.16μmol•mg-1•h-1），此后活性迅速升高，于花后60d达峰值（分别为0.41μmol•mg-1•h-1及0.37μmol•mg-1•h-1），果实发育后期，SPS和SS活性先降低，至果实成熟又升高。
2）SOX和SDH
由图5可以看出，SOX和SDH活性有相同的变化趋势，在幼果期（花后15d）有最高的酶活性（分别为2.99μmol•mg-1•h-1及2.98μmol•mg-1•h-1），之后快速下降，从花后第45天至果实成熟，2者活性一直保持较低水平，且变化不大。
3）AI和淀粉酶
AI和淀粉酶活性随着扁桃果实的发育而变化（图6），AI活性在花后15d最高（3.58μmol•mg-1•h-1），之后急剧下降，花后45d降至0.84μmol•mg-1•h-1，果实发育中后期，AI活性变化不大，维持在一个较低水平；淀粉酶活性在果实发育初期最高，花后15d测定结果为1.16μmol•mg-1•h-1，中期活性有所降低且保持一个平稳状态，直至进入果实成熟期（花后105～120d）。
4相关性分析
相关性分析结果为:蔗糖含量与总糖含量有极显著的正相关（r=0.8598**），AI、淀粉酶活性与总糖含量有显著的负相关（分别为r=-0.8087*，r=-0.7490*），SOX、SDH活性亦与总糖含量呈显著负相关（分别为r=-0.8078*，r=-0.8154*），AI活性与淀粉含量呈极显著的负相关（r=-0.8800**），SOX、SDH活性亦与淀粉含量达极显著的负相关（分别为r=-0.8976**，r=-0.9121**）。
讨论
扁桃是世界上最重要的干果类树种之一，果肉在果实成熟时皱缩开裂，其食用部位为种仁，具有很大的营养价值，其种仁的发育充分与否很大程度上决定于果肉组织的糖分代谢和转化效率。近来的扁桃研究方面，仅见有引入品种品质特性及果实与种子形态特征变异的研究报告[20-21]、扁桃光合作用研究报告[22]等。本试验研究表明，在‘晋扁1号’扁桃果实发育的前期（花后15～45d）各种碳水化合物含量均较低，随着其发育进程可溶性总糖含量、淀粉含量、蔗糖和山梨醇含量逐渐升高，且均于花后第45天达到峰值。这种趋势与其同属的近缘种桃有较大相似性[23]。其中，山梨醇在果肉中含量（花后30~75d）较其他碳水化合物形式为最高，已知山梨醇是蔷薇科植物碳水化合物运输的主要形式[24]，而非贮存的主要形式，本文的结果显示在扁桃果实发育前中期即有大量的碳水化合物输入。扁桃果实在发育前期山梨醇含量很高，但与总糖含量间无显著相关，推测山梨醇由叶片运输到果实后，通过以下2种途径进行转化：一是在SOX酶的作用下，直接氧化山梨醇为葡萄糖；二是在SDH酶的作用下迅速转化为葡萄糖和果糖，其中又以NAD+-SDH在山梨醇转化为果糖中占主导地位[23]。这样，大量的山梨醇可以转化为果糖因而提高了扁桃果实发育期果肉中的果糖水平，这可能就是果实成熟时较其他几种糖含量不同而有所上升的原因。联系到相关酶活性的变化，几种主要酶（AI、淀粉酶、SOX、SDH）活性均在幼果期（花后15d）最高，随后急剧下降，从花后45d至果实成熟一直维持在较低水平，合成方向SS、SPS则在扁桃果实整个发育期保持较低活性，这种变化趋势也与桃果实中的变化相同[4]。从这种变化趋势与上述代谢底物和产物的数量变化趋势一致上来说，表明扁桃果实发育前期是果肉组织物质代谢旺盛期。而后期碳水化合物含量高但酶活性低则预示着，同桃果实的代谢类型相似，积累的糖分直接进入了碳水化合物库[4]。随着内果皮木质化的进程，果肉组织物质代谢水平降低，果实以种仁的生长发育为主，糖分主要用来供应种子胚及胚乳的生长，这与果实的生长发育动态一致。在本试验中，蔗糖含量与总糖含量间的相关系数达到极显著水平（r=0.8598**），说明蔗糖含量对总糖的积累有较大贡献，这与苹果[3]、核桃[25]中的研究结果一致。‘晋扁1号’扁桃果实在幼果期（花后15d）有最高的酸性转化酶活性，此时果肉中蔗糖含量为零，而葡萄糖、果糖含量很高，说明这2种糖类为幼果的细胞分裂和果实迅速生长提供能源。赵智中等[7]曾指出，蔗糖代谢相关酶的净活性即合成活性（SS合成活性＋SPS活性）减去分解活性（AI活性+NI活性）是影响温州蜜柑果实糖积累的重要因子。扁桃中在酸性转化酶活性迅速降低的同时，SS及SPS的活性也有所降低，此时果肉中蔗糖迅速积累，葡萄糖和果糖的变化较小，表明这一时期果实内的物质代谢水平低，果实发育进入了硬核期。随后迅速积累的蔗糖很可能来自于光合产物的输入，这时总糖含量的迅速增加显然是蔗糖的贡献。60d以后，SS及SPS活性重新大幅度提高，而淀粉酶和转化酶活性则在前高后低的大趋势中变化平稳，表明这时果实内部的物质代谢再度活跃，果实进入了由糖向脂608肪和蛋白代谢的转化期，高浓度的蔗糖为果实营养物质的转化提供了基础。随着果实发育进程，转化酶活性降低，蔗糖浓度逐渐提高，这同苹果等多种果实中的试验结果相似[2，26-27]，说明在落叶果树中，幼嫩果实中酸性转化酶活性的增强可为组织的快速生长提供己糖，果肉组织中含有大量的葡萄糖和果糖。由试验结果可知，蔗糖合成酶（合成方向）的活性前后有2个谷值，其变化趋势为低一高一低型，与总糖含量和蔗糖含量未达显著水平，这说明SS酶活性与糖的代谢关系虽然密切，还有其他多种因素参与其中作用。虽然这一时期转化酶的活性没有提高，但葡萄糖浓度有小幅度的提高，果糖含量变化有波动，而山梨醇含量明显降低，联系到SOX、SDH活性亦与总糖含量呈显著负相关（分别为r=-0.8078*，r=-0.8154*）的事实，可以认为：在扁桃果肉中蔗糖积累是酸性转化酶与蔗糖合酶及蔗糖磷酸合成酶等数种酶综合作用的结果。本试验中，在扁桃的整个果实发育期酶的净活性均为负值，即分解酶活性（AI＋淀粉酶＋SOX＋SDH）要高于合成酶（合成方向SS＋SPS）活性，可见，光合产物在进入果实后或被消耗或被积累，而这些代谢相关酶正是在糖的积累和消耗之间起重要调节作用。在果实发育前期，光合作用形成的碳水化合物较少，而幼果主要以细胞分裂为主，代谢较为活跃，从根系及源叶等输入的碳水化合物主要以山梨醇为主，在果肉中合成蔗糖并迅速经转化酶作用转化为葡萄糖和果糖，为细胞的形态建成奠定基础。在果实发育至60~65d的阶段果实进入硬核期，由图2和图3可知，此时段果实中各种碳水化合物含量均有小幅降低，说明硬核的生理过程要消耗大量的营养，这与最近报道的桃内果皮（核）发育结果一致[28]，但扁桃果实的硬核期也与桃相近[29]。在硬核期之后，开始了扁桃种仁发育过程，其间果实外观无明显变化，甚至几种主要代谢酶的活性变化也不明显，但SS和SPS在后期有一个低谷值，可以推断养分主要流向种仁用于其膨大和充实，形成了成熟的种仁中糖的成分以蔗糖为主的结果[29]。
结论
‘晋扁1号’扁桃果实果肉组织中糖的积累一方面是光合同化物的输入，另一方面是数种酶（AI、淀粉酶、SOX、SDH）综合作用的结果；花后15~45d是‘晋扁1号’扁桃果肉组织中糖积累的主要时期从而影响到后期种仁的质量，加强这一时期的田间管理是其能否获得优质高产的关键。
