香梨栽培论文：香梨芽变比较研究

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本文作者：杨振1李疆1白羽嘉1覃伟铭2作者单位：1新疆农业大学2巴州沙依东园艺场

结果与分析

1生物形态学特征鉴定

1）植株性状比较

田间调查沙01和香梨的树体特征（表1）及萌芽力、成枝力和坐果率（表2）并进行比较如下：沙01生长快、生长势强，株高、干径比同龄香梨树大，20a生株高、干径均大于普通香梨；主干分枝较低，干高明显比普通香梨低；沙01枝条粗大、较柔软，组织较疏松，易入刀切断，易弯曲下垂，枝条稀疏，萌芽力比香梨强，但成枝力弱，背上易生徒长枝，树冠开张，常呈“披头散发”状；叶片呈阔卵圆形，肥大且厚，色泽浓绿，叶柄粗；花芽大，较尖长，花朵大，花序坐果率和花朵坐果率均显著高于普通香梨；枝条抗寒性比香梨差，尤其是树冠中下部外围枝条易受冻致死，在生产中常被修剪掉，导致冠幅小于同龄香梨树。

2）物候期观测

物候期因地区、年度、气候、管理及树龄等条件而稍有差异。从表3和表4可以看出，2011年库尔勒地区芽变沙01在枝、叶和花的生长物候期方面与普通香梨基本无差异，都是4月初花芽萌动，4月中下旬开花，6月初大部分新梢停止生长；但在果实发育物候期上，普通香梨为140d左右，而芽变沙01则明显早熟，比香梨提前近25d。可以看出，沙01属早熟梨品种。

3）生长结果特性比较

从表5可以看出，沙01与香梨在枝条生长指标上存在差异。沙01的1a生枝条长度和节间长度分别比香梨缩短26．6％和44．4％，平均每枝条的节间数比香梨增加了近1．23个；而沙01的1a生枝条粗度和相对粗度则明显大于香梨。这些特征可以说明，沙01的枝条无论在质量性状还是在数量性状上都发生显著而稳定的变异［4］；同时也可以说明，沙01的枝条孕育芽体增多，是趋向于短枝紧凑型的变异，符合香梨芽变选种的目标。从表6可以看出，叶片生长指标中沙01的叶面积稍小于香梨，叶片长度和宽度分别显著和极显著小于香梨，说明叶片相对于香梨有变小的趋势，这与张琦等［5］对库尔勒香梨芽变的研究结果一致；沙01的叶形指数稍高于香梨，说明沙01叶宽与叶长的变异程度并不一致，总体上有向窄卵圆形的变异趋势，这与香梨大部分芽变呈阔卵圆形的变异特点相反。从表7可以看出，除了果实纵径稍小于香梨外，沙01的果实横径和单果质量均极显著大于香梨，而果形指数极显著小于香梨。说明沙01是果实趋向于扁圆形变异的大果型芽变，且实践证明沙01的果形比较均匀一致，脱萼率极显著高于香梨，这在育种上很好地弥补了香梨果型小和宿萼率高的缺陷。

2花粉超微形态特征比较

花粉的形态特征是受基因型控制的，不受外界条件的影响，是探讨植物起源演化及亲缘关系的重要特征之一。果树品种花粉超微形态特征主要包括花粉的形状、长宽比、萌发孔的数量和大小、萌发沟间距、脊的类群、壁型和壁厚等，花粉形态学研究已成为果树种（品种）鉴定及分类的手段之一［6］。从花粉扫描电镜图（图1，图2）和表8可以看出，沙01和香梨的花粉粒的形状和外壁纹饰存在明显差异。香梨花粉粒呈长椭球形，而沙01形状不规则，极轴显著大于香梨，赤道轴极显著大于香梨，极赤比（P／E）极显著小于香梨；香梨的萌发孔形式为三孔沟，而沙01则出现四孔沟类型；两者表面均具有条纹状纹饰，脊的形式多呈交叉状，少平行状，间有穿孔，大小不均，形状有圆形、椭圆形和不规则形。但从具体测量指标上可以看出，沙01的孔频与香梨没有显著差异，条脊宽极显著宽于香梨，条脊距极显著窄于香梨，孔径也极显著小于香梨。这些特点说明沙01的遗传物质已经发生变异，从组织发生层来说，也就是组织发生层的LⅡ层已发生变异。

3叶片组织结构比较

从图3和图4可以看出，两品种的叶片横切面均由上表皮、栅栏组织、海绵组织、下表皮以及维管束等组成。上、下表皮均由一层细胞组成，且上皮细胞明显大于下皮细胞，靠近上表皮的为排列紧密的栅栏组织，靠近下表皮的为疏松的海绵组织，中间穿插维管束。从表9可以看出，两者叶片组织结构测量指标间存在显著或极显著的差异。沙01的上、下表皮厚度均小于香梨，但差异不显著；沙01的栅栏组织厚度极显著大于香梨，从解剖图上看，香梨栅栏组织仅有两层细长细胞组成，而沙01甚至出现3层细胞；沙01的海绵组织厚度显著大于香梨，叶片厚度主要由栅栏组织和海绵组织的厚度决定，沙01的叶片厚度极显著大于香梨。从表10可以看出，沙01的栅海比（P／S：1．09）和叶片组织结构紧密度（CTR：40．12％）均极显著大于香梨，而两者的叶片组织结构疏松度（SR）之间则无显著差异，说明沙01叶片的栅栏组织厚于海绵组织，而香梨的海绵组织厚于栅栏组织。因此得出，沙01的叶片结构比香梨更为密实紧凑。结果分析表明，沙01的叶片组织结构相对香梨已经发生较大变异，说明组织发生层LⅡ层发生了变异。据研究，叶片组织结构的排列情况，特别是栅栏组织厚度、叶片厚度、CTR、P／S与果树的抗逆性及光合特性有密切的关系［7］。通过以上分析不难确定，沙01具有较大潜在优势。

4气孔鉴定

气孔是植物体内外气体交换的通道，与植物水分蒸腾也有密切关系，可反映其对生长环境的的适应性反应［8］。从表11可以看出，两品种气孔大小之间存在差异，沙01的气孔长度显著小于香梨，气孔宽度极显著小于香梨，而气孔密度高于香梨。结果分析表明，沙01的气孔也发生了较大变异。根据梢端分生组织发生层说学，组织发生层的LⅠ层主要衍生为表皮结构，与表皮相关性状有密切联系，如气孔形态，针刺、茸毛的有无，本试验表明组织发生层的LⅠ层发生变异。有研究［9］认为，具有较小气孔和较高气孔密度植物的抗旱能力较强。据此可以推断，沙01的抗旱能力强于香梨。2．5染色体观测梨属的染色体基数x＝17，通过观测（图5）确定普通香梨为二倍体（2n＝2x＝34），而沙01为典型的四倍体（4n＝4x＝68），属于自然产生的巨型突变，且以嵌合体的形式存在。果树巨型突变的特点是果实增大，果形变扁，生长势强，枝条粗壮，叶片厚，叶形宽圆［4］，这与沙01的树体形态和生长结果特性表现一致。同时在以沙01为亲本的杂交育种研究［10］中发现，沙01在减数分裂中染色体行为异常，出现较多的二价体，还有少量的单价体和多价体。这些特征证明沙01在遗传物质上发生了变异。中国梨，包括野生种和栽培品种在内，因地区、种类不同，各自在进化的过程中演化出一些多倍体的类型和品种，它们不仅在生产上有较高的利用价值，而且还可以作为杂交育种和多倍体育种的种质材料［11－13］。同四倍体芽变大鸭梨一样，沙01被认为是没有改变香梨原有风味的大果型芽变，李树玲等［14］研究沙01与大鸭梨、大南国梨、安梨等杂交特点时发现，沙01是倍性育种的优异种质资源。

讨论与结论

1相对于香梨，沙01的变异特征较为明显，果型增大符合香梨的育种目标，弥补了香梨近些年因果个小而导致品质下降的缺陷；同时沙01果实成熟期提前，果品提前上市，可以缓解香梨前期的产品供缺问题，延长市场的果品供应期。但沙01在生长发育过程中易萌发徒长枝，会影响养分吸收和光照分配，此外，其抗寒和抗病能力也有待改善，如果在正常管理的基础上注意整形修剪和抗病防冻处理，完全可以作为一种新型品种推广栽培。

2果树的坐果、落果情况直接影响其产量和经济效益，坐果率高而落果率低是果树丰产的必备条件。库尔勒香梨花量较多，但坐果率低，生理落果严重，丰产稳产性差，是香梨生产中亟待解决的关键问题。研究表明，芽变沙01和香梨的枝、叶停长较早，分别在6月上中旬和5月中旬就停止生长，枝叶与果实对养分的竞争矛盾小，花芽容易形成。沙01的萌芽率高于香梨，平均每枝条芽数比香梨高出1．23个，而成枝力弱于香梨，从另一方面反映出沙01枝条的短枝型变异。调查显示沙01的花量少于香梨，但花序坐果率41．78％和花朵坐果率10．69％均明显高于香梨，分别比香梨高出31％和69．7％。证明沙01落果率较低，为其丰产稳产性奠定了基础。

3从组织发生层学说的角度看，气孔变异说明组织发生层的LⅠ层发生变异，花粉和叶片结构变异说明组织发生层的LⅡ层发生变异，而染色体加倍说明组织发生层的LⅢ层发生变异。但从组织衍生层面属周缘嵌合体、周缘区嵌合体或者扇形嵌合体［15］，尚待进一步研究。沙01的染色体加倍，可能为核内突变所致，但试验中发现其果皮出现嵌合型彩条，与香梨的果面红晕不同，也可能为核外质体突变，总观香梨芽变的特点，沙01的变异可能是核内突变与核外突变共同作用的结果。

4研究表明叶片结构与植株的抗逆性有密切的联系。从生理学上看，沙01的叶片组织及气孔结构均优于香梨，但实际生产中观察到沙01的抗寒性不如香梨，下部外围树冠常受冻致死，说明其抗寒性受诸多因素的综合影响。调查显示，生产管理不当是主要因素，通过加强田间管理，可以增强芽变沙01的抗寒能力。