葡萄育种论文：国内葡萄育种探究
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本文作者：陶然1，2王晨1，2房经贵1，2上官凌飞1，2冷翔鹏1，2张彦苹1，2作者单位：1南京农业大学园艺学院2江苏省果树品种改良与种苗繁育工程中心
迄今，我国葡萄育种途径方法主要是实生选种、杂交育种、芽变选种、人工诱变育种等(图2)。其中杂交育种是最为常用也是最为成功的育种手段，在我国育成的优良品种中有68%来源于杂交育种。
1实生选种
国内古老葡萄品种和地方品种，如无核白、牛奶、龙眼、和田红、木拉格等，都是来自天然授粉的种子。在我国育成的品种中，实生选育的品种占10%。巨峰系葡萄品种多属于自交结实类型，较易获得变异的实生后代［7］。在广泛栽培的葡萄品种中，有较多是通过巨峰系实生选育的品种，它们既保持了巨峰品种的优良特性，又变异产生了不同成熟期、不同果皮颜色的葡萄品种［8－9］。
2杂交育种
随着遗传育种理论的发展，我国育种工作者根据育种目标有目的地选择选配杂交亲本，广泛开展了葡萄杂交育种工作。据统计，我国运用杂交方法已成功育出73个优良葡萄品种，以鲜食品种最多，共54个品种，占所有优良鲜食品种的61%;酿酒品种15个，占所有优良酿酒品种的88．2%;育成的3个砧木品种、3个制汁品种和制干、制罐品种也都是利用杂交方法选育而成的。可见，杂交育种是我国葡萄育种中极为成功的方法，这些育成的品种性状优良，不乏广泛栽培品种。如我国早期育成的鲜食品种早玛瑙、凤凰51号、紫珍香等，近年来通过审定的酿酒品种如左优红、北冰红、北红等酿造的酒质好，抗病、抗寒性强。
3芽变选种
通过芽变获得的葡萄品种往往保持了亲本的综合优良性状，并且使亲本的个别不良性状得到了修缮。我国利用该方法培育出22个优良品种，占育成品种总数的20%。例如奥林匹亚芽变中选育出的户太8号，其保持了亲本早熟、鲜食品质好、耐旱性强的优良性状，并且其抗病性、果粒大小均匀性、不裂果等特性都超过了亲本［10］。
4人工诱变育种
迄今，葡萄诱变育种多是采用化学诱变方法。人工选择的优良葡萄亲本经过诱变处理后，产生两种变化:一是植株倍性发生变化，二是葡萄的个别基因发生突变，这都加速丰富了葡萄新种质。陈俊等［11］1991年就开始以瑰宝种子为试材，进行了秋水仙素诱导试验，3年共获得了253份多倍体材料，有效平均诱变率高达10%以上;后来又将二倍体瑰宝分别与二倍体早玫瑰、秋红的杂交种子用秋水仙素进行诱变处理，筛选出了优质四倍体新品种早黑宝和秋黑宝，其大粒、浓香味甜的性状深受消费者和种植者青睐［12－13］。孙绍宾［14］、罗耀武［15］、卢炳芝［16］等采用秋水仙素诱变也获得了四倍体葡萄新品系。吴伟民等［17］用秋水仙素处理金星无核葡萄，获得了短节间突变体3－2D－05，这一突变体的获得有望为葡萄的设施栽培提供短枝型新品种。
5生物技术育种
传统有性育种把许多优良性状在较短时期内集中在一个葡萄品种上非常困难，需要先进的技术和配套的学科理论达到培育出抗逆、抗病、高产、质优的葡萄新品种的目的［18－19］。20世纪70年展起来的现代生物技术给植物品种的改良带来了一场革命，如今，生物技术的发展和应用已渗透到葡萄遗传育种的各个领域。基于细胞组织培养的胚挽救技术［20］，使无核品种作母本杂交培育三倍体无核新品种、克服远缘杂交障碍成为现实［21－22］。我国在运用该技术方面取得了重要成果，上海市农业科学院林木果树研究所将二倍体品种作母本同四倍体品种杂交，杂交胚经离体胚挽救培养，成功培育出沪培1号和沪培2号这两个优良新品种［23－24］，从而推动了南方无核葡萄的栽培。DNA分子标记是目前发展最为迅速的一类遗传标记，在葡萄遗传育种方面，随着分子标记技术的不断完善和发展，DNA分子标记已在葡萄品种鉴定［25］、遗传多样性和亲缘关系分析［9］、遗传图谱构建［26－28］、重要性状分子标记辅助选择［29－31］等方面得到了广泛的应用，这将大大提高人们对葡萄遗传分析的准确性和选育种的效率，加速葡萄育种进程。在葡萄遗传改良中，转基因技术克服了工作量大、随机性高等不足，能快速且有目的地对目标优良性状进行修饰，使其具备或富集所需的目的基因，因而近些年来逐渐成为了葡萄育种研究的热点。经过育种学家们的多年努力，利用转基因技术进行育种现已取得了很大进展，不但在许多葡萄栽培品种、杂种及砧木品种中成功地建立了再生体系［32－33］，转入的基因也由过去的报告基因扩展到抗病虫和抗毒素等基因［34－36］。我国应用生物技术起步较晚，但随着果树分子生物学和生物技术的发展，我国科研人员不断开展深入研究，技术不断成熟，将有助于加快葡萄育种进程，推进更多葡萄新品种的育成。
重要葡萄品种亲本来源类型及育种效果评价
1重要葡萄品种亲本来源和利用
我国葡萄育成品种的亲本材料主要包括国外引进品种、我国自主选育品种、我国野生葡萄资源和我国古老的栽培品种。这些育成品种的亲本最初来源多是经杂交育成，亲本由杂交而来的品种数占到了育成品种总数的85%以上。另外，在常用亲本材料参与育种方面，采用杂交育种方法育成品种数最多，占育种总数的77．8%，而实生、芽变、诱变方法运用较少(表2)。在我国育成的优良品种中，以玫瑰香、巨峰和莎巴珍珠3个品种做亲本材料的利用率居前3位，直接利用它们做亲本或其衍生品种做亲本育成的品种数分别占育成品种总数的35．2%、22%、20．4%。玫瑰香具有浓郁的玫瑰香味，在培育鲜食和酿酒葡萄品种中利用其做亲本可获得浓香型的葡萄新品种［37］;巨峰具四倍体大粒、适应性强等优良性状，可培育大粒鲜食品种［8］;莎巴珍珠是极早熟品种之一，将其作为育种的亲本材料可实现早熟和无核葡萄品种的选育［38］。这3个品种以优良的特性和优异的品质不但在生产上较为广泛栽培，而且为我国培育出了较多的优良新品种(系)，成为了我国葡萄育种的骨干亲本。在早期培育的含有这3个骨干亲本血缘的衍生品种中，有的又作为新育种计划的直接亲本，如沈阳玫瑰、香妃、京亚、京早晶、紫珍香、郑州早红等，使葡萄品种不断改良发展，骨干亲本也不断丰富。同时，这从另一方面也反映了我国葡萄品种遗传基础比较贫乏，较为单一的骨干亲本又会导致葡萄品种遗传多样性的日益耗失。
2抗性材料的利用
我国富有野生葡萄资源，它们是抗寒、抗病育种的优良亲本材料，如山葡萄、毛葡萄、蘡薁葡萄和华东葡萄［39－40］。以这4种野生葡萄作为亲本材料，利用山葡萄种内杂交选育出双丰和双红，利用山葡萄、毛葡萄、蘡薁葡萄、华东葡萄分别与欧亚种杂交获得的北醇、凌优、北丰、华佳8号等13个葡萄品种分别应用在酿酒、制汁和砧木上，抗病性和抗寒性均强。在抗虫方面，我国首先利用了原产于美国的具强抗根瘤蚜和根结线虫特性的野生河岸葡萄，利用含有其血缘的材料做亲本杂交，成功选育出了抗砧3号和抗砧5号。我国对野生葡萄资源抗根瘤蚜和根结线虫的研究还刚刚起步，张化阁等［41］研究发现我国野生燕山葡萄高抗根瘤蚜，今后可作为抗根瘤蚜砧木的重要种质资源。
3品种结构及应用情况
葡萄品种按用途分类，主要分为鲜食、酿酒、制汁、砧木、制干、制罐等六大类。在我国经审定、鉴定的108个葡萄品种中，鲜食品种88个，酿酒品种17个，制汁品种8个，砧木品种3个。鲜食葡萄在我国育种历史较长，每个年代育种比重都在增长，20世纪90年代达到高峰(见图1)。中国科学院植物研究所育成的京亚、京秀、京玉、京优、京早晶5个早熟鲜食葡萄品种在全国21个省、直辖市、自治区累计栽培面积曾达49373hm2［42］。其中京早晶的品质和外观优于新疆无核白，是鲜食、制干、制罐的良种，在新疆栽培面积较大。20世纪80年代兴起的“巨峰热”带动了葡萄产业的发展，我国选育的巨峰系葡萄品种瑰香怡、夕阳红、醉金香、无核早红等在南北方也得到了推广，奠定了我国栽培欧美杂交种鲜食葡萄的基础。随着鲜食葡萄栽培的多元化，我国培育的凤凰51号、紫珍香、红双味、爱神玫瑰、京秀、巨玫瑰等23个品种和京香玉、京翠、紫地球等12个品种分别成为促成栽培和避雨栽培的理想品种，这既延长了葡萄鲜果供应期，保证了葡萄成熟期果实的品质，又使我国南方主栽欧美杂种，成功推动了欧亚种葡萄的栽培。我国早期培育的北醇、北玫、北红等抗寒酿酒品种，在冬季－25℃低温下均无需下架埋土防寒，且其酒质、出汁率、产量、扦插成活率均优于亲本山葡萄，受到了酒厂和栽培者的欢迎。其中北醇既抗寒又耐湿、抗病，推广总面积曾达到6600hm2［2］。近些年西欧酒用品种受到酒厂和栽培者的青睐，如着色香、芽变品种户太九号和户太十号等。由于人们生活水平不断提高，对葡萄汁的需求加大，近几年来北丰、北紫、北香专用制汁品种为我国有机葡萄汁的生产开辟出一条可靠途径。我国葡萄生产长期以来以品种自根系繁殖为主，葡萄砧木研究起步较晚，致使生产中选用的葡萄砧木品种多为从国外引进，缺乏我国自主选育的优良砧木品种［43－44］。华佳8号是藤稔葡萄理想的砧木品种，它的育成首次向南方提供了实用价值的砧木;由于国外品种的频繁引进，不可避免地将根瘤蚜、根结线虫也一同引入国内，这使得我国育种者加大了对培育抗根瘤蚜和根结线虫的重视，新品种抗砧3号和抗砧5号填补了我国自主培育多抗砧木品种的空白。近年来我国育成葡萄新品种的速度逐渐加快，但育成的可在全国范围内推广甚至取代国外引进品种的优良品种仍很少，致使我国葡萄品种与国外品种相比尚缺乏竞争力。
总结与展望
回顾我国葡萄品种的育种历程，我国育种工作者已经付出了很多努力，选育研究单位也由过去的几个国家(或地方)科研院所扩大到了有育种能力的企业、高校或个人，选育出的品种也受到了广大果农和销售商的欢迎，这对我国葡萄生产发挥了积极的推动作用。今后在应用不同的育种方法进行葡萄品种选育时，应加大对我国葡萄品种资源的开发利用，对国外葡萄品种有选择地加以利用，尽可能地丰富我国的葡萄品种遗传基础，培育出商品性状突出、适应多种育种需求的优良葡萄新品种。与此同时，我们也可以看到，很多表现优良的葡萄品种虽经过了严格的鉴定、审定程序，达到了推广的条件，却得不到充分的推广利用，被国外引进的新品种所取代，渐渐沦为地方品种甚至被淘汰。造成这种问题的关键在于我国培育品种的综合性状还难以与国外优秀的葡萄品种相媲美。因此培育拥有我国自主产权的葡萄品种还有很长的路要走。同时，加大对我国自主选育品种的保护意识，加强对自主选育品种的宣传力度，也是目前我们需要做的工作。值得我们期待的是，随着葡萄基因组测序的完成，越来越多的葡萄基因的结构、功能和调节机理被阐明［45－46］，葡萄遗传育种将会得到进一步的发展，应用生物技术将会成为葡萄育种的重要途径之一。
