植物化感农业应用
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1植物化感作用的主要内容
1.1植物化感作用的概念
化感是植物生长过程或植物腐烂过程中产生的化学物质对邻近植物生长的干扰〔1〕。在植物界中,几乎所有的植物都或多或少地含有化感作用的物质成分,会产生不同程度的化感作用,这是物种进化过程中竞争生存的必然。植物化感作用的概念是由H.Molish在1937年首先提出,并定义为:所有类型植物(含微生物)之间生物化学物质的相互作用,同时指出这种相互作用包括有害和有益两方面〔2〕,除此之外,H.Molish对植物化感作用研究的具体内容未能作进一步的阐明。70年代中期E.L.Rice根据H.Molish的原始定义和植物化感作用近40年的研究成果,将植物化感作用定义为:植物(含微生物)通过释放化学物质到环境中而产生对其它植物直接或间接的有害作用〔3〕,这一定义首次阐明植物化感作用的本质是植物通过向体外释放化学物质而影响邻近植物的。80年代中期,E.L.Rice将有益的作用和自毒作用补充到植物化感作用的定义中。植物的化感作用广泛存在于自然界中,与植物间的光、水分、养分和空间的竞争一起构成了植物之间的相互作用。植物化感作用的媒体是化学物质,被称为“化感物质”,必须指出,化感物质包含着更丰富的内容,它是指植物所产生的影响其它生物生长、行为和种群生物学的化学物质,不仅包括植物间的化学作用物质,也包括植物和动物间的化学作用物质。现已发现,许多化感物质不仅对植物,对微生物、动物特别是昆虫都有作用,因此,化感物质的使用范围愈来愈广〔4〕。
1.2植物化感物质的种类
植物化感物质是植物体分泌到环境中的代谢物或次生代谢物,它们分布于植物的根、茎、叶、花、果实或种子中。根据它们性质大体上分四大类:(1)脂肪族化合物,指水溶性的醇和酸,如草酸、乳酸、甲醇、乙醇、丁醇等;(2)脂肪酸,类酯物以及不饱和内酯,如苹果酸、柠檬酸、花楸酸、棒曲霉素;(3)萜类化合物,如单萜烯、哌烯、樟脑、桉树脑以及倍半萜烯等;(4)芳香族化合物:简单的酚、酚酸、醌、单宁、香豆素、黄酮类、生物碱、肉桂酸衍生物及经莽草酸途径合成的芳香族氨基酸。
1.3化感物质的释放途径
大致归纳为以下四类:(1)从植物表面溢出的,被雨水冲洗到下层植物的植株上或进一步渗入到土壤后表现出克生效应〔5〕,如芒萁在天然群落中主要通过雨水、雾或露的淋洗将叶部的液态分泌物通过淋溶过程释放到土壤中,抑制周围植物生长〔6〕。(2)从植物根部溢出的直接产生克生效应。如菊科植物洋艾根游离出来的物质能严重抑制和迫害其他植物的生长;野燕麦分泌的莨菪葶、苜蓿根分泌的7-羟基-4甲氧异黄酮,都能抑制其它植物种子萌发和根系生长〔7〕。(3)一些挥发性化感物质通过植物体表进入环境而发生作用。如无剌槐树皮产生的挥发性物质能抑制附近杂草的生长。(4)植物残株或凋落物分解,如高梁、小麦残株能释放化感物质,强烈抑制某些杂草生长。
1.4化感作用的作用机理
化感作用的作用机制一般是化感物质通过存在部位释放出来后,利用自身高度的选择性和专一性,作用于受体,从而抑制受体的吸收、合成、光合等各种功能,对受体产生抑制效应。化感物质抑制植物生长和发育的主要生理表现为〔1,8〕:(1)抑制植物对养分的吸收、植物光合作用和呼吸代谢,抑制细胞分裂和伸长。(2)对植物激素、种子萌发所需要的关键酶类的抑制,影响蛋白质的合成,改变细胞膜透性。
2植物之间及植物与昆虫间的化感作用
2.1植物之间的化感作用
自然界许多植物能产生化感物质,有些能抑制其它植物生长,有些能促进其它一些植物生长,起到了抑制或促进种间组合的作用。
2.1.1产生克生物质一种植物通过分泌某些克生物质抑制或杀死另一种植物,削弱后者对光、热、水、肥、空间、领地的竞争,从而促进自身的生长进程。如小麦的残体能分泌β-苯基乳酸、β-羟基丁酸等化感物质,可有效地杀死某些阔叶杂草;向日葵产生强烈的抑制豆科植物生长的克生物质,它主要抑制根瘤菌和固氮作用;高梁残体可释放一些化感物质,抑制周围杂草生长。
2.1.2产生自体毒性物质某些植物能产生一些化学物质抑制自身的发展和种群的扩大,从而使群体保持平衡,有利于自身的生长繁殖。如水稻残体能产生某些毒性物质p-香豆酸、p-羟基苯甲酸、丁香酸等能抑制下茬水稻生长。据统计,后茬水稻减产率达25%。大豆根系分泌香草酸、香草醛、对羟基甲酸等酚酸类化合物质,可导致下茬豆苗生长激素代谢紊乱,从而造成大幅度减产。苹果树根系分泌物黄酮根苷,能强烈抑制幼小苹果树苗生长,使苹果园补植及更新困难。
2.1.3产生剌激促进又有抑制效应的物质某些植物分泌的物质会随浓度的变化产生不同的作用效果,如小麦残体腐烂产生异丁酸、戊酸、异戊酸,浓度低于1.5mol/L时,可促使燕麦生根;在浓度高于1.5mol/L时,对燕麦种子萌发又起了强烈的抑制作用。
2.2植物与昆虫间的化感作用
2.2.1植物与昆虫间的克生作用
某些植物体内可分泌羟化物质、单宁等抑制昆虫和小动物的取食,限制昆虫生长甚至使其死亡,从而达到保护自身不受伤害的目的。单宁是木本植物产生的一种次生代谢物,很难被消化酶分解,植株体分泌的单宁具有特殊的苦味、涩味、酸味,能降低害虫的适口性,成为抵制害虫取食的天然武器。
2.2.2植物与昆虫间的互惠关系
如虫媒花植物与为之授粉的昆虫之间的互惠关系是植物与生物互惠关系的典范。此种植物能生成一定的化学物质,使其具有特殊的颜色、香味,从而对昆虫产生吸引力,使昆虫前来采食,达到传粉、授粉目的〔9〕,有利于植物结实、繁衍后代和扩大分布及为昆虫提供食源,使种延续。
3.1合理利用植物化感作用的相生效应进行
有益的植物组合,提高农田生产力从事农业生产,首先应充分认识栽培作物、绿肥牧草、经济林木,它们当中哪些具有化感作用,各种栽培植物之间的化感作用是相生还是相克及植物自体毒性问题,有助于合理安排农业生产布局,轮作倒茬,间、套、混作,复种,避免不必要的损失。目前生产上着眼于提高单位面积产量,提高光能利用率,增加作物复种指数,如果在植物之间合理搭配组合,可在某些场合下收到相生效应的好处,大大增加作物产量,提高作物品质,对促进作物的高产、稳产起到重要作用。如玉米与大豆、洋葱与食用甜菜、马铃薯与菜豆、小麦与豌豆种在一起,可提高产量,相反番茄与黄瓜、葱与菜豆、苹果与玉米、核桃与番茄、马铃薯则相克,应把它们分植,避免相互抑制。另外,豆科植物中增加野生天芥菜不仅可减少杂草30%~70%,同时还减少病虫害,这种野生植物本身不以收获为目的,而是经过特殊挑选的具有某种相生或相克性状的植物,称“伴生植物”〔10〕,田间增值这种伴生植物是一种增产措施。
3.2减少植物化感作用造成的损失,为制定合理栽培方式和耕作制度提供理论依据
农业生产中人们栽培的很多作物、经济林木是具有化感作用的植物,这些植物为使自身获得更多的阳光、营养、水分和空间,在种间竞争中释放化感物质(克生物质)抑制邻近植物生长发育。如核桃的叶子和根分泌一种毒素—胡桃醌,对距离其16m以内周围土地上的苹果、茶叶等木本植物和番茄、马铃薯、紫花苜蓿等草本植物产生毒害作用,甚至使之无法生长。苹果树之间种植马铃薯,马铃薯能分泌一种毒素降低苹果树(包括根部和树枝)的含N量及其成分,抑制苹果树生长。芝麻根系分泌物能抑制棉花生长;在免耕作业方式下利用小麦秸秆覆盖对许多杂草有抑制作用〔11〕。因此生产中合理布局,选择合理栽培方式、轮作制度、耕作系统等尽量避免具有相克效应植物间、混、套作,那么可化损失为收益。还有一些植物自体毒性物质的产生符合适应机制。生物生长在不良环境条件下,可抑制自身群体增大,使营养物质供给一些个体,保持种群不致过大,影响生长。但在农业生态系统中,作物、蔬菜、果树、及苗木长期连作后,皆出现生长衰退和产量降低,作物连作障碍已是农业生产中的重要问题。因此,针对连作带来的种种不良效应,诸如杂草滋生、病害蔓延、有毒物质积累等对一年生作物的影响,最好解决办法就是轮作。既可以最大限度地利用轮作中有明显克制性状的作用的相克效应,又可使土壤中的毒物不致过多积累,保证了下茬作物健康、安全生长。如大豆连作障碍〔12〕,人工林衰退,茶园老化〔13〕都是作物释放化感物质对自身产生毒害作用。因此两季连作或多年连作时应尽量将秸秆(凋落物)收割清除干净,以减轻自身毒害效应;或配合耕作措施,倒茬换种别的作物。间作和轮作种植制度是清除自中毒现象的有效措施。这里需注意的是在植物种内的化感现象,尤其是自毒作用,在农业生产上较为普遍。但必须树立这样一种观点,并不是发现了作物的自毒作用,就一定要改变作物的耕作和栽培方式,作物耕作和栽培方式的建立涉及到众多因素,而作物自毒作用仅仅是影响耕作和栽培方式的一个不利因子,而且大多数情况下并不是主导因素。
3.3利用植物化感作用的克制效应,进行田间杂草的生物控制和防治
随农业生产的发展,除草剂成为人们依赖的对象,也是主要控制杂草手段。由于人们大量使用各种化学除草剂,对农业生态系统和人类赖以生存的环境造成很大危害,因此利用化感作用进行杂草防除是一项潜力巨大,前景广阔的新途径和有效措施。植物化感物质最重要的作用是抑制种子发芽,减缓或破坏植物的正常生长,无论死、活植物所释放的化感物质都具有类似除草剂的特征和作用方式,有很强的选择性,且这些化合物在小剂量下很有效力。据报道,在世界上已阐明100多种植物具有化感潜势〔14〕。研究杂草相互间及杂草与作物间化感作用和竞争,可对杂草进行控制。因此,生产中积极利用克生效应防除杂草,不但可减少农业投入,节约成本,同时不会产生由于人工合成化合物的使用而带来污染环境问题,可有效利用资源,保护生态环境。如冬小麦释放的化感物质能抑制白茅草生长;大麦释放的化感物质可抑制繁缕生长〔12〕,刺槐分泌鞣酸物质能抑制多种草本植物生长。核桃、蔷薇、高梁、向日葵、茄子、菊、番茄等能分泌克生物质。生产中广泛开展利用植物化感作用的克生效应,直接利用化感植物地面覆盖,化感物质的人工提取直接作为除草剂等措施是有效防除杂草的途径。值得说明一点:从化感植物中提取的有效克生物质直接进行生产实际应用不是太现实的,因为化感物质含量少,提取困难,获得的量也非常少,直接施用成本太高且药源缺乏。因此,人工模拟天然化感物质合成有效的化感化学物质是一条可行之路,同时可对一些化感物质进行人工结构修饰,结构修饰最好采用Si,这样Si可改善有机物的物理性质,降低活性物质毒性,且最终分解的无机物SiO2不会对环境造成危害。
3.4深入研究生物之间的化感效应,为防治有害农业生物服务
人们通过对植物之间、植物与昆虫之间关系的深入研究,利用它们之间的化感效应去解决有害生物防治问题,是行之有效的措施。某些栽培植物含有一种或多种对动物和昆虫有威慑作用的化感物质,使草食动物、昆虫对其厌食、拒食,植物正是利用拒食、毒杀和激素干扰等化学手段来抵抗生物的攻击。有些植物分泌的次生代谢物有异味,可驱走昆虫,以免受害;有些则有毒,可杀死昆虫和线虫;有些植物能通过抑制真菌作用和抗生作用而表现抗病性。如水稻体内的苯甲酸、水杨酸能抑制二化螟幼虫的生长与发育;混交林中各种树释放各种化学物质,形成一个特殊生化环境场,对有害昆虫、微生物及病毒等产生毒害或抑制作用,不利于它们生存和繁殖,可有效降低病虫害的危害。桉树、蓖麻、七里香、柠檬、蒜、葱等植物产生的分泌物具防治病虫害的功效。一般植物产生的克生物质对有害生物的作用常常是缓慢的和温和的,需通过一定时间达到控制有害生物的效果。目前许多杀虫剂是以植物为药源或是模拟植物中的天然成分合成的,又称“无公害农药”。它的使用不但可及时大面积防治病虫害,且高效、低毒、低残留,有利于保护生态环境,减少果实残留,保护人类身体健康。无公害农药(除草剂、植物生长调节剂)将是未来现代化农业发展方向,也是可持续农业发展的要求。
3.5利用植物化感作用基因培育抗有害生物的作物品种
随人类社会不断发展,各种现代科学技术应用于农业生产中,在未来的年代,我们将有可能象培育抗病作物一样,将植物化感作用基因引入到有希望的栽培品种中,培育抗有害生物的作物品种。利用作物本身的化感潜势来进行有害生物的防除和提高作物产量。如利用向日葵、核桃、小麦、大麦等栽培植物的化感潜势来控制杂草的生长或用来减少除草剂用量。如果有希望的类型不能与理想栽培品种杂交时,可采用基因工程技术,例如,细胞质融合将抑制基因引到栽培品种上。
3.6广泛开展植物化感物质的研究利用,有利于保护生态环境,形成良性生态系统
当前,农业生态环境受到人类不合理的开发和利用导致生态条件恶化,污染逐年加重,严重威胁农业的持续发展及人类生存,因此广泛开展植物化感作用的研究利用,可有效减少环境污染,改善生态环境和资源永续利用。生产中人们利用大自然提供的天然植物化感物质作为植物生长调节剂、杀虫剂、除草剂或模拟天然物人工合成化学品,一般这些物质都是无毒或具有较小的环境毒性物质,使用这些物质去杀虫除草,能减少对环境的污染和维护生态平衡,使生态环境能得到明显改善。
4结束语
植物体释放到环境中的化感物质,除营养自身外,还在很多方面影响着其它植物和动物的生长健康、行为及种群生态学特征。近年来,植物化感效应的研究工作进展很快,并在农业生产上受到重视,应用也越来越广泛。植物化感作用的研究有助于增进对自然生物群落和生态系统结构本质的认识;有助于植物轮作制度、耕作系统、栽培方式及种植结构方面趋于合理;有利于病虫害控制和调节植物生长。通过对植物之间、植物与昆虫之间关系的研究,人们可以获得非常丰富的知识,并利于这些知识解决农业生产实际问题;有助于减少人工合成化学物质的投入,开发新一代无公害农药与作物生长调节剂,将有利于保护生态环境,形成结构与功能良好的生态系统,促进农业增产和农业可持续发展。
