气候变化对农业害虫的影响

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1气候变化的趋势

目前,大气环流模型GCMs(GeneralCirculationModels)是预测地球气候对温室气体浓度增加的反应的最常用方法,这些模型是根据大气物理的基本定律建立的。为了模拟气候变化的过程,GCMs把地球分成许多网格小区,每个网格作为面积单位来评价气候的变化。上个世纪地球表面温度上升了0•3~0•7℃,这与模型的模拟结果基本一致。模拟结果显示,假设温室气体继续以目前的速率排放,那么,每隔10年全球温度可能将增加0•3℃(0•2~0•5℃)。到2025年全球温度将增加1℃,到下个世纪末温度将增加3℃。这样一种变化趋势表明,全球变暖的强度和速度是前所未有的。由于大气成分变化与气候变化存在时滞效应,因此即使现在立即采取措施阻止温室气体的排放,也不可能很快消除过去人类活动所造成的累积效应,它将在今后数十年反映出来[12]。温室气体增加(与二氧化碳浓度倍增等值)产生的气候情景常常作为GCM实验的终结点。达到此水平的日期估计在2025至2070年之间。那时欧洲的增温幅度大约在3~6℃之间,增温最高的可能在高纬度地区,而且冬季增温比夏季高[12]。对农业生产来说,降雨的变化可能比温度的变化显得更重要,尤其是缺少降雨的地区。作为水循环强化的结果,将来全球降雨量会增加,但不同的地区会有差别,如南欧和西欧降雨将会减少。我国气候变化趋势与全球基本一致,80年代平均气温比70年代高0•16℃,比60年代高0•22℃,比50年代高0•25℃[3]。90年代比80年代有明显的变暖趋势。但在不同地区,不同季节,变暖的幅度不一致。如我国东北及南方沿海地区有明显变暖趋势,而华北、华中、西北大部分则可能干旱。变暖幅度北方明显大于南方,而且变暖最明显的季节是冬季。

2气候变暖对农业害虫的潜在影响

2.1地理分布范围扩大

一个种的分布范围极大地受地理障碍和气候的影响[14],气候变暖使得在分布区边缘的昆虫有可能向区外扩展,这点可以从昆虫化石所获得的古气候学中得到说明。例如,从化石中确定的21种鞘翅目昆虫种类,在120000年以前的温暖期在英国是有分布的,但现在有6种已经消失,而在欧洲南部,所有这些种类却都能找到[8]。在决定昆虫全球分布的因素中,低温往往比高温更重要[10]。目前受低温限制的种,将来有可能在较高的纬度地区越冬,因而增加了有害生物向两极扩散的机会。同时,分布在低海拔地区的种,也有可能向高海拔地区迁移。如果温度达到致死上限,或者降雨成为限制因子,那么,也可能出现空间分布的收缩。由于害虫紧密依赖于可供利用的寄主作物,因此,当寄主作物种植区域因气候变化而改变时,害虫的分布就受影响。假如温度的变化允许作物逐渐向两极方向的某些地区种植,那么,作物和害虫就可能扩展到这些新的地区,但两者迁入的时间可能有先后。需要指出的是,理论上,气候变暖会使作物的种植北界将向北移动,但实际情况常落后于理论分析。并且除了温度、食物等关键因子外,还有许多其它因子也影响害虫的分布。因此,气候变暖后害虫的实际分布区域可能低于理论值,且有地域差异。

2.2越冬界线北移

冬季对许多害虫来说是极其重要的季节,这是由于冬季的极端低温使死亡率显著增加,到春季时种群的密度就下降。生活在高纬度地区的害虫,越冬存活率和春季开始活动的时间在农业生产上是十分重要的,因此,冬季气候变暖对昆虫所带来的影响不容忽视。GCM模型的预测表明,将来冬季的温度变化是最大的。这将使许多害虫的越冬存活率提高,并使某些种的越冬界线北移。研究表明:在气候变暖的情形下,北美的玉米螟种群,其密度会高于目前的水平。在我国,气候变暖后,1月0℃等温线将向北移动,冬季低于0℃的日数减少,粘虫的越冬北界将北移大约1个纬距[2]。稻纵卷叶螟的越冬北界将北移1~2个纬度1)。1986~1987年冬季,在我国稻飞虱常年越冬地区(包括广东、广西南部、福建南部),气温为建国后同期的最高值或次高值,且暖而少雨,稻飞虱不仅能在常年安全越冬的地区安全越冬,而且能在常年不能安全越冬的地区安全越冬,越冬区域扩大,越冬北界比常年北移了1至2个纬距[7]。

2.3种群增长率改变

昆虫的发育率极大地影响其种群的增长率,而发育率又受温度、湿度影响,当这些条件处在最适点时,发育率达到最大。因此,温度和降雨等环境条件高于或低于最适点,就可能使发育率加快或减慢。在致死高温限下,温度越高,发育率越快,因而繁殖成熟时间减少,种群增长加快。这种影响在高纬地区特别重要,因为目前这些地区的温度,尤其在春季,常常成为昆虫分布和发育的限制因子。在长期的适应过程中,害虫与作物之间在生物学或生理学方面,直接或间接地建立了某种固有的联系。作为对温室气体浓度增加的反应,作物本身将发生生理变化。大气中二氧化碳浓度的改变,直接影响叶片的碳/氮比,使作物的含碳量升高而含氮量降低,害虫为满足自身对蛋白质数量的生理需求,将增加取食量。因此作物自身的生理变化将使害虫的取食为害加重[1]。Rhoades[16]指出,害虫暴发很可能与作物对气候变化的反应程度有关,如果植物的防御系统因气候变暖而被减弱,就降低了对害虫的抗御能力。我国山东曲阜市90年代以来棉铃虫的为害呈加重趋势与暖气候有一定的关系。如用T表示该地4月下旬的平均气温(单位:℃),用N表示第二代棉铃虫发生量(以百株累计卵量计算,单位:粒),当T<15时,N<40;T为15•1~16•5时,N为41~100;T为16•6~17•0时,N为101~200;当T为17•1~17•7时,N为201~350;T>17•8时,N>351。1992年和1993年的T值分别达17•8和18•7,相应的N值为1659和867,其发生等级均达到五级,而且第一代棉铃虫的残留量均随T值的升高而增加[6]。

2.4世代数增加

地球温度升高,将使昆虫发育率加快,发育时间缩短,预计多化性昆虫会随温度升高而增加其发生世代数。如北美的棉铃虫(H.zea),芬兰的麦杆蝇(Oscinellafrit),麦叶蝉(Javasellapellucida),新西兰的苹全爪螨(Panonychusulmi),以及苹果蠹蛾(Cydiapomonella)等害虫,它们的世代数期望会增加。我国的科学家经研究指出,粘虫发生的某些地区,其有效积温年增总值超过685度日时,粘虫可能在这些地区多发生一代。1992年秋季华北气温偏高,棉铃虫比常年多发生一代不完全的世代不完全第五代[4]。90年代江苏省东台市棉铃虫大发生,1994年发生了近年少见的虫情,这与气候变暖也有一定关系[5]。气候变暖后,稻褐飞虱的发育速率加快,各虫态发育历期缩短。在全年繁殖气候带一年可繁殖10~12代,在越冬气候带一年可发生7~9代,在迁入气候带一年可发生3~7代,即在各气候带内均可多繁殖一代。在温度增加3±1•5℃的条件下,稻纵卷叶螟的发生世代将增加1~2个世代1)。多化性种世代数的增加,意味着允许多建立一代的种群。例如,1988~1989年英国特别温暖的冬天使蚜虫发育提前,加上越冬成蚜数量大,导致许多作物严重受害[15]。日照也是影响昆虫发育的一个重要因素,如欧洲玉米螟,温度与光周期的相互作用引起滞育。夏末光周期减少是否被高温抵消从而增加一个世代,目前还不清楚。

2.5作物-害虫同步性改变

害虫活动的时间,是与作物的生长有关的,这就是我们所说的物候学,它直接影响害虫为害的程度。有时候害虫种群的密度比较高,但由于作物不是处在脆弱期,所以没有引起严重为害。气候变暖引起害虫发育加快,使害虫种群在作物幼嫩敏感期就达到猖獗水平,因此引起严重为害。据估计,气候变暖会使美国的一些作物提早受棉铃虫的侵害,并可能达到显著经济损害水平。同样,在新西兰,苹浅褐卷叶蛾的始见期预计也会提早,如果冬天没有激冷,该虫的发生期将会延长。另一方面,那些依赖第二寄主作物而得以生存发育的害虫,将通过对第二寄主作物的作用而间接影响作物-害虫的同步性。

2.6种间关系变化

有很多证据说明,害虫天敌如致病菌、寄生物、捕食者等能够很好地控制害虫种群。温度在不同程度上影响着害虫天敌的行为、死亡和代谢,因为对具体某种天敌和害虫来说其最适温度因气候变暖而会改变,因而影响害虫-捕食者、害虫-寄生天敌等的种间关系。当自然控制的关系被扰乱,害虫种群暂时得不到控制而迅速繁殖,就出现害虫暴发。气候加上由此引起的农业其他方面的变化会打乱害虫-天敌的种间关系,改变生物防治的效果。结果,以前是次要的害虫由于失去天敌的控制而可能成为新的主要害虫。一般来说,天敌对增长缓慢的害虫种群影响最大。但如果气候变暖,害虫发育率增加,种群增长加快,就有可能使天敌控制跟不上。地理分布范围的扩大以及生长季节的延长,会引起新的种间关系。Kurppa[13]推测,燕麦长管蚜(Sitobionavenae)和Metapolophiumdirhodum很可能成为芬兰将来小麦的重要害虫,这是因为生长季节的延长更有利于这两种害虫的繁殖,而现在的主要害虫稠李缢管蚜(Rhopalosi-phumpadi)将相对不那么重要。在热带地区,白天温度变动较大,促使昆虫种间活动的日节律(日周期)分离,甚至改变群落中种的成分。中纬度地区农田生态系统害虫的暴发常常与温暖干旱天气有关,这预示气候变化会引起种间关系分化从而导致害虫群落的不稳定。

2.7害虫迁移入侵风险增高

许多昆虫是迁飞性的,那些因气候变化而日益成为害虫适生的地区,就成为这些昆虫选择迁飞的目的地。有人分析,将来气候逐渐变暖,欧洲大陆昆虫的大量迁飞,使英国有可能出现大范围的害虫暴发。如果外迁性昆虫的繁殖地区逐渐向英国扩展,前面所说的暴发频率将更频繁。对某些害虫种来说,单独一年的有利天气并不一定引起暴发,但是,如果在某一地区,温度是昆虫发育与存活的主要限制因子的话,气候变暖就大大促进其他条件向有利于害虫的方向发展。例如,1986~1988年的好天气,使沙漠蝗(Schistocercagregari-a)的种群数量急剧增加,结果入侵了几乎所有的非洲国家,目前该虫的北界已经到达南欧。科学家已经对有上述行为的昆虫进行过研究。例如,Crawford等人[9]认为Lep-eotarsadecemlineata将来在英国建立种群的风险增大,该虫是马铃薯的重要害虫,目前已经在法国和比利时的北海岸发现。在新西兰,由气候变化引起害虫入侵的风险是最大的威胁。目前在新西兰北岛观察到蝗虫行为的变化,显示有开始群集的可能性,这些现象被认为是温室效应影响害虫种群的有力证据[11]。Rhoades[15]报道,某些植物能够改变它们的化学成分,使本身的组织尽量不利于害虫的生长。但是,一些害虫可能入侵的新地区,那里的作物没有迅速完善它的防御机制,因而易受新入侵害虫的为害。如果气候变化有利于引入新的非抗性作物或品种,新的农业害虫问题将会出现。

2.8替代寄主和“绿色桥梁”引进的机会

增大利用气候变化的有利条件,某些新作物品种被引进到一个新的地区,它对原有的作物会带来严重影响,这是因为这些作物为害虫提供了替代性的寄主和“绿色桥梁”(临时寄主或越冬场所,成为寄主间的桥梁)。苏格兰近年冬种谷类和油菜面积的增加,为蚜虫提供了新的越冬场所,增加了蚜虫带病毒(大麦黄矮病毒和马铃薯病毒Y)的风险。作为气候变化的影响,杂草也可作为害虫和病害的绿色桥梁,杂草本身密度和生活周期的改变也将影响病虫害的发生。在北美,草地向那些土壤被侵蚀的地区扩展,将为小麦蚜虫(Diuraphisoxia)提供新的替代寄主。