植物抗旱补偿效应及节水意义
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1植物的补偿效应
1.1补偿现象的类型
补偿现象在生物界中普遍存在,一般由胁迫和伤害所引起,是生物对不良环境的一种适应。从层次来分,其类型有分子、细胞、组织器官以及个体和群体水平上的补偿。如CO2增高引起植物Rubiso含量的降低可通过其活性增大加以补偿,而不致影响光合作用对细胞间隙CO2浓度的反应[13]。在干旱、低氧、盐分、重金属和养分胁迫时,根系通过调节质外体障碍(Apoplasticbarrier)的化学组成、形成范围和作用模式,从调节根系吸收或体内到体外的流失方面补偿胁迫的直接危害[14]。Jeschke等通过对具有正常根系与仅有种子根(称单根)玉米的比较研究发现,由于不定根发育被阻止,单根处理的种子根显示出补偿生长[15]。禾谷类植物产量构成因子穗数、粒数和粒重之间,前期不利条件对单位面积穗数造成的不利影响,可在后期的每穗粒数或粒重上加以补偿[16,17]。前期遭受动物牧食的草类后期可表现出明显的补偿或超补偿效应[1]。就环境条件的变化类型,补偿效应可分为时间上的补偿和空间上的补偿两类。
Mackey&Barber在对不同土质中的玉米整个根区土壤在时间尺度上进行反复干湿交替灌水处理后,新生根根毛数量成倍增加,根系表面积显著增大,从而补偿了因水分亏缺引起的水分、养分吸收不足问题[2]。关义新等对玉米开花期进行干旱与复水处理,穗长、穗粗及穗干物质重均存在明显的补偿生长,复水后对产量的补偿表现为百粒重的增加[18]。局部施肥的研究表明,施肥侧的根系比未施肥侧的根系发达和密集,根吸收面积增大,吸收能力增强[3]。当玉米幼苗根系一部分生长在无磷溶液,另一部分生长在供磷溶液中时,供磷边根系生长加快,根半径变小,最大吸磷速率增大[19]。植物不仅对同一生长因子的变化存在补偿作用,而且在不同因子之间也存在补偿作用。李世清等研究表明,水分胁迫后,气孔阻力增加,叶绿素含量和净光合速率显著下降。但在水分胁迫时施用氮肥,蒸腾速率减弱,叶绿素含量、叶片吸光强度和净光合速率增加,致使短时水分利用效率显著提高。因而认为,因水分胁迫导致净光合速率和短时水分利用效率的减少通过增施氮肥可得到部分补偿[20]。从效果来分,有有益补偿和有害补偿,并不是所有的补偿都是有益的。如棉花、水稻、小麦等植物感染某些病虫害或病毒后,造成代谢紊乱,发生茎叶疯长现象。
1.2补偿效应的研究范畴
尽管早在20世纪40年代初植物界就有补偿现象的报道,但一直未受到重视。近二、三十年,随着植物抗逆性研究的快速发展,这方面的研究才逐渐多起来。然而,有关这方面的研究仍是零散的,缺乏系统性。概括起来,目前植物逆境生理中涉及“补偿”一词的研究,既包括逆境改善时同一形态结构功能的足量或超额恢复,也包括根系局部供应水分、养分、氧气等生长因子条件下根系形态及吸收功能上的补偿作用,还包括胁迫条件下植物各组织、器官不同形态结构或功能途径之间的相互弥补。
对于后一种情况,例如水分亏缺条件下,根通过调节细胞扩张最小压力和延伸区溶质运输两个过程“补偿”水分亏缺对根系生长的影响[21]。吕金印等根据水分亏缺下小麦籽粒对花前14C同化物调运比例增加,认为同化物运输也存在“补偿作用”[22],等等。这实质是植物对不良环境的一般适应性反应,其研究条件仅维持不变的逆境,尚未涉及逆境消失后的植物性状变化;研究的内容是不同性状间的相互弥补或单一性状的有益变化,如果称之为“补偿”,则属于广义上的补偿作用。补偿效应是植物抵御外界逆境危害的一种自我体内调节机制,但与一般的适应性反应有所不同,更强调环境条件变化后植物某一性状的足量恢复,着重从环境变化的动态角度考虑植物的适应性。补偿效应应研究环境条件变化时植物同一形态结构或功能的足量甚至超额恢复及其作用机制。
2.1抗旱性中的补偿效应
目前,关于水分胁迫下补偿效应的研究主要包括,前期干旱锻炼后植物在良好供水条件下的生理变化和生长表现,以及局部根系供水条件下植物根系的生理生长状况两方面。总体上,植物的补偿效应可表现出形态结构、生理生化功能和产量及水分利用效率补偿3种方式。这些研究大多集中在根系的形态结构功能及地上部干物质积累和产量上,对地上部生理生化功能研究很少。许多研究表明,禾谷类植物由种子形成的根数目基本上固定,但侧生根数量不受限制,可通过各级侧根加速生长而形成补偿生长。也有研究表明,不定根发育受到限制时,种子根也存在补偿生长。另外,当一部分根生长受限制时,其它部分根具有补偿生长。余叔文等[23]研究小麦苗期控水后期补灌(蹲苗)的结果表明,锻炼植株的根系能更新、长出大量新根,自由水/束缚水的比值提高;在孕穗期再次受旱时,可保持比对照高的水分代谢水平——耗水量较大,结实器官受损害程度减小,在忍耐脱水能力提高的同时,还以更积极的方法来抵抗干旱。
Gullo等[4]发现,旱后复水48～72h,木犀(Oleaaleaster)的根尖恢复生长,并产生侧根和根毛。梁宗锁等[24]在玉米根系分区的交替灌溉试验中观察到,分根区干湿交替下,根冠比增大,根系分枝的数目增加,活性根生成。昌小平等对小麦根系0～10cm进行亏水处理,10～20cm给予正常供水,在一定时间内,下层根系活力增加且高于对照,局部根系供水对植物生长未产生不良影响,说明虽然上层根系受旱,由于下层根系活性的补偿作用仍能维持植物的正常生长[25]。对玉米根系分区交替渗透胁迫的研究结果表明,非胁迫边根系活力是胁迫边和对照的130.13%,134.02%。说明分根区交替供应水分条件下,植物供应边根系的吸收作用存在显著的补偿效应[26]。植物根系经过一定程度的水分胁迫锻炼重新复水后,其水分传导还会高于未经受水分胁迫锻炼的对照[27,28]。North等[27]研究干旱和复水后龙舌兰根系水导变化的结果表明,30d干旱(土壤水势-3.2MPa)对不同根龄根水导的影响不同,老节根的水导降低约2倍,幼嫩节根降低约10倍,侧生根(节根的分枝)约降低20倍。复水后不同根的恢复程度也不同,复水7d后幼嫩节根的水导完全恢复,侧根仅恢复20%,老根仅稍有恢复。
根系能从局部的水分有效区域吸水,而且其吸水速率大大超过全部根区湿润时的速率[28,29]。许多研究表明,植物地上部对干旱后的复水也有明显的补偿效应。这些研究涉及到的植物有冬小麦、春小麦、玉米、马铃薯、大豆、辣椒等,测定的指标有形态指标如株高、茎粗、叶面积、干物质积累、产量及其构成因子如穗数、粒重和水分利用效率等。陈晓远等研究表明,拔节期和抽穗期恢复供水可使苗期和孕穗期遭受不同程度干旱冬小麦株高、叶片数、叶面积以及干物质等超过其相应对照,表现出明显的补偿生长效应[9]。李凤英和黄占斌的实验表明,中水分处理后复水,辣椒的青椒产量较高水分处理增加6%,玉米干重增加75%,玉米和大豆的WUE分别比对照高59.1%和29.7%[30]。研究表明,旱后复水,植物的光合作用也有明显的补偿效应。如谷子生长前期受旱的植株,后期复水后,其光合作用速率经过干、湿交替的促控,会高于一直充分供水的植株[31]。苗期干旱拔节期复水可在一定程度上降低玉米叶片的气孔阻力和蒸腾速率,提高叶片水分利用效率,表现出一定的补偿效应。
2.2抗旱性中补偿生长的可能机制
20世纪70年代初,Boyer等[10,32]对旱后复水下谷物、大豆和向日葵叶片的延伸生长、细胞分裂和光合速率的变化作了系统的研究,发现植物在对干旱的敏感性方面,生长作用要远远大于光合和细胞分裂,适度缺水时作为生长驱动力的膨压下降引起生长停止,而此时光合作用并未受到明显影响,细胞分裂也没有受到抑制。复水时植物的膨压迅速恢复,又有足够的细胞数量,加之以前累积的光合产物为生长提供了多于不给予复水植物的物质基础,地上部表现出明显的补偿生长。这是对补偿生长的最初解释。近年来随着植物抗旱性研究的迅速发展,对补偿生长的可能机制有了深一层的认识。概括起来,大体包括以下几方面:
2.2.1适度水分胁迫下根系生长的维持研究表明,一方面,适度水分亏缺条件下,胁迫激素ABA在单个细胞和整个根水平上都增加作物根系的水分传导,ABA主要是通过调节水通道蛋白的活性调节植物的吸水[33]。Steudle[34]认为,水通道蛋白可能是充当阀门而可逆地提高水导,在不利的条件下促使植物吸水。根系由于优先得到水分,此时整个植株的生长中心转移到根部,地上部生产的有限光合产物也优先分配给地下部。另一方面,在低水势下,胁迫激素ABA由于对根系和叶片延伸区细胞壁动态结构的影响不同,使叶片细胞壁塑变系数(伸展性)减小;相反,根末梢伸长区(2～3mm)细胞壁伸展性则增加[35]。因而,在冠部生长已经明显受到影响的情况下,根系仍然能够继续向下生长,吸收深层土壤中的水分。
2.2.2干湿交替下根系形态结构和功能增强不少研究表明,干湿交替后,一方面根尖恢复生长,长出大量新根,并产生根毛,根系纵向生长加强而深扎,有利于吸水;另一方面,由于大量新根的出现和胁迫激素ABA的作用,干旱复水后根系的水分传导增大。此外,根从湿润土壤吸水可通过水分倒流维持干土中根系的功能[36],避免干土中根系的衰老,为复水后这部分根的超补偿吸水奠定了基础。这些保证了根和叶延伸生长区膨压在一定程度上的维持,也就保证了复水后各种生理功能的快速恢复和地上部的补偿生长。
2.2.3干湿交替下延伸生长区细胞的渗透调节能力增强研究表明,水分胁迫下根系或叶片延伸生长区长度的缩短,均是由于溶质积累减少不能维持膨压所引起[37,38]。而目前已经证明,土壤水分胁迫下根源ABA有促进根系吸水和吸收无机离子向木质部转运的双重功能。同时,在适度干旱下,植物体内还诱导产生一些有机小分子渗透调节物质,如脯氨酸、甜菜碱、甘露(糖)醇等,运输到生长区,从而提高其渗透调节能力,维持生长所需的膨压。幼嫩部分渗透调节能力比衰老部分强的事实也说明了这一点。此外,水分胁迫下水通道蛋白在液泡膜上的大量存在表明液泡在维持膨压中有重要作用。当细胞质处于急剧的渗透变化中时,细胞可利用液泡的空间迅速缓冲胞外水分胁迫的危害[39]。苏佩和山仑[40]报道,玉米前期干旱拔节期复水,在较短时间(9d)植株叶水势即可接近对照的水平,而叶片渗透势则在较长时间(23d)才逐渐恢复到充分供水处理的水平。即相对于叶水势来说,渗透势的恢复具有相对的滞后性,经历干湿交替的植物能在较长时间内维持高的渗透调节能力,保持膨压,从而对细胞内多种决定于膨压的过程和对膨压敏感的机制具有保护作用,如维持部分气孔开放和一定的光合速率,避免或减轻水分胁迫下光合器官受到的光抑制作用,并且能在一定程度上维持细胞的延伸生长[41]。
2.2.4有限水分亏缺复水后光合作用快速恢复郭贤仕和山仑[31]报道,前期干旱锻炼使复水后谷子叶片的净光合速率超过一直充分供水的对照,并认为这与叶片的叶绿素含量增加和渗透调节能力增强有关。关于脱水对光合系统本身影响的结果表明,尽管叶片中PSⅡ水裂解系统、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)及PSⅡ原初光能转换效率(Fv/Fm)对水分胁迫非常敏感,并随着植物的脱水而下降很快,但在有限水分亏缺复水后能迅速恢复。
另外,某种保护机制如胡萝卜素对光合中心保护作用的存在,使色素蛋白复合体的正常结构得到了保护[42],也对复水后植物光合作用的快速恢复有重要作用。此外,Karsten&MacAdam对抗旱性不同的多年生黑麦草,白三叶和羊矛干旱-复水前后储藏器官单糖和储藏碳水化合物的研究表明,更多的碳水化合物储存有利于耐旱和复水后的恢复,说明补偿作用与同化物分配有关[43]。可以看出,以上这些机制可以使植物很好地度过适度的水分亏缺,并为复水后生长恢复奠定了良好基础。恢复供水后,沿木质部的水势梯度和延伸区生长细胞与木质部汁液间的水势梯度、叶肉细胞膨压相继得到恢复;胁迫激素ABA浓度下降,内源ABA对细胞壁扩展性的抑制解除,叶肉细胞壁弹性恢复,因而延伸生长得以恢复;恢复了的光合作用可为进一步的生长发育提供物质和能量保证。植物的生长发育是一个相当庞大而又复杂的网络系统工程,因此单凭以上这些并不能清楚回答干湿交替条件下生长发育是如何恢复的,哪些因子参与其调控过程,如何调控等问题。要彻底阐明补偿效应的作用机制,还需从植物对环境变化的感知、信号的产生和传递以及胞内信号转导、基因调控表达等方面进行深入研究。
2.3抗旱性中补偿效应的影响因素
研究表明,不同植物补偿能力不同,有些植物的这种效应甚至超过一直处在适宜水分供应下的状况,从而出现节水增产或节水少减产的现象[5],而有的植物还会出现有害补偿。山仑等对春小麦、马铃薯、大豆和玉米的研究表明,浇水后各植物的光合、蒸腾速率和气孔导度都有所增加,但不同植物增加幅度不同,同一植物各指标的增幅也不同;春小麦和马铃薯在干湿交替环境下可获得与充分供水相当的产量而其水分利用效率显著提高,大豆减产幅度较大,玉米减产严重,水分利用效率显著低于全湿处理[5]。
同一作物不同品种,补偿效应的大小也不相同。小麦中一些野生种和农家种受旱复水后,茎叶生长繁茂,株高明显增高,无效分蘖也增多,但经济产量却没有提高,出现有害补偿;而一些现代品种干旱复水后,能促进大穗大粒的形成,减少无效分蘖对营养的消耗,对产量形成和WUE有利。同一植物在不同条件下的补偿效应不同。Holshouser&Whittaker[44]用成熟期不同的大豆品种研究表明,当干旱胁迫发生在生长发育的早期阶段时,MGIV的栽培种比MGIII更能补偿干旱的影响,而干旱发生在其他阶段时则不然。说明补偿作用与干旱发生时期有关。张喜英等对不同生育期冬小麦调亏灌溉研究指出,返青-起身期和灌浆后期控水可增产8.5%和1.1%,其它生育期调亏处理产量则略降[45]。同是玉米,有的报道旱后复水产量和WUE有明显的补偿效应,有的则报道显著降低。这可能与不同研究者所控制的水分亏缺时期和程度不同有关。
3补偿效应在农业节水中的应用
干旱缺水对植物的影响,从适应到伤害有一个过程。只要不超过适应范围的缺水,往往在复水后,可产生水分利用和生长上的补偿效应,对形成终产量有利或无害,这就是植物的有限缺水效应。虽然植物有限缺水效应的概念提出较晚,但实践中早已有应用。如我国熟知的棉花、玉米“蹲苗”控水,促进根系下扎;水稻无效分蘖期的“烤田”使土壤水分适当亏缺,两次轻烤、先轻后重,能有效地控制无效分孽的增长速度,对增产有显著作用。
研究表明,早期适度水分亏缺,对玉米、小麦、向日葵、花生、豆科牧草等有利于增产;冬小麦要获取4500～4950kg/hm2以上的产量,并非要求全生育期土壤水分均应保持充足,其中一段时间的水分胁迫可能对增产有益。当然这与SPAC系统中大气条件适宜,植株吸水和失水接衡,或植物体自身贮水能力调节释放后,不过度亏缺有关[46]。有限缺水可能引起植物增产的机理,只有一些初步认识尚不能很好定量,并具有一定风险。因此,使用这种有限缺水效应时要防止不致发展成为非适度水分亏缺的有害影响,其关键在于根据植物种类与品种、各生育时期对水分亏缺的敏感性及前期土壤水分状况等,控制水分亏缺的时间及允许程度。这就要求研究出一套植物与土壤的灌溉指标,并针对不同的植物,确定其最优灌溉制度与模式,实现补偿效应最大。这正是农业节水中调亏灌溉的理论基础。
控制性作物根系分区交替灌溉(ControlledAlternatePartialRoot-zoneIrrigation,APRI)是康绍忠等根据根系干旱信号传递与气孔最优调节、部分根区湿润刺激根系补偿效应等理论提出的一种新的节水技术体系[47]。其基本概念与传统概念不同:传统的灌水方法,追求田间植物根系活动层的充分和均匀湿润;而APRI则强调植物根区土壤垂直剖面或水平面的某个区域保持干燥,另一部分根系区域灌水湿润,交替控制部分根系干燥、部分根系湿润,以利于交替使不同区域根系经受一定程度的水分胁迫锻炼,刺激根系生长及吸收功能的补偿效应,及植物部分根系处于水分胁迫时产生干旱信号脱落酸(ABA)传输至地上部叶片,调节气孔保持最适开度,达到以不牺牲植物光合产物积累而大量减少其奢侈的蒸腾耗水而节水的目的。同时还可减少再次灌水间隙期间棵间土壤湿润面积,从而减少棵间蒸发损失;因湿润区向干燥区的侧向水分运动而减小深层渗漏,从而明显提高水分利用效率。控制性根系分区交替灌溉(APRI)自1996年提出以来,在室内盆栽及大田试验中均取得了明显的节水增产效果,如收获等产量的玉米,交替隔沟灌溉比常规沟灌省水33.3%[48]。控制性根系分区交替灌溉已在生产中获得了大面积推广。
植物补偿效应的存在,对其适应干旱逆境有重要意义。无论是旱作农业还是灌溉农业,植物一生中经常会遇到各种不同程度的干旱危害,其田间实际生境可用“干湿交替”或“低水多变”来描述。旱后复水下植物生理生态功能的恢复,可以在一定程度上弥补干旱所造成的危害,甚至达到不减产或增产的效果。然而,如果控制不好也会出现有害补偿。因此,深入研究植物补偿效应的作用机制、影响因素及其调控措施,不仅有利于对植物抗逆性的深刻了解,而且还能够提供对农业节水管理有用的理论和技术。
