国内外雪豆白粉病研究状况

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本文作者：杨晓明作者单位：甘肃省农业科学院作物研究所

豌豆是世界第二大食用豆类作物［1］，常年种植面积666.7万hm2［2］，在农作物轮作倒茬、畜牧业发展及农业可持续发展中起着重要的作用。近年来，随着豌豆淀粉加工、畜牧业的发展以及种植结构的调整，豌豆产业发展迅猛［3～4］。但受全球气候变暖的影响，豌豆病害日益突出，其中镰刀菌枯萎病、白粉病、锈病、褐斑病对豌豆生产影响较大［5］。

新基因发掘是实现作物种质资源向基因资源转变和作物分子育种的基础［6］，农作物抗病优异资源（或基因）的高效利用是培育抗病品种的前提。我国拥有丰富的豌豆种质资源5000多份，在优异豌豆种质资源鉴定、评价以及遗传多样性方面做了大量的工作［7～9］。

但是，与大宗作物如小麦、水稻、玉米等相比，有关豌豆抗病性等方面的遗传分析、分子标记及分子辅助育种研究较少［10］。

从抗病基因利用角度来看，在抗病种质资源鉴定的基础上，利用分子标记技术结合抗病鉴定，充分发掘和拓宽新的抗白粉病基因，对于豌豆抗病杂交育种、转基因、分子标记育种和分子设计具有重要意义。豌豆白粉病是由气传性病原菌引起的世界性重要病害，全球豌豆产区均有不同程度的发生，尤其在白天温暖干燥和夜晚低温的气候条件下发病更为严重［11～12］。

2008年我国食用豆科技工作者对全国豌豆产区病虫害普查的结果表明，不论在西北（春播区）还是西南（秋播区），白粉病已成为制约豌豆产业发展的重大病害。在2010年第5届国际食用豆研讨会（IFLRCV）上，豌豆白粉病成为各国科学家关注的焦点。

1国外对豌豆白粉病的研究进展

随着白粉病对世界豌豆产业发展的影响，加拿大、澳大利亚、美国、欧盟、印度等豌豆产业大国加大了对豌豆白粉病的基础应用研究，重点集中在抗性种质资源的创新、抗性基因的发掘［13～15］、遗传分析和分子标记研究上［16～17］。

自秘鲁豌豆抗病育种家发现豌豆对白粉病的抗性由隐性单基因（er）控制以来［18］，印度及澳大利亚的一些学者也相继得到同样的结论［19～21］。

但也有人报道，在某些豌豆品种中白粉病抗性是由双隐性基因控制的［22～23］。目前国际正式命名的豌豆抗白粉病基因有3个，即er1、er2和Er3［24］。前两个基因来源于豌豆栽培种，Er3来源于野生豌豆。

er1是小种特异性抗性基因，其介导的抗性受生态环境影响较大。如在荷兰豌豆种植区，携带er1基因的品种具有完全抗性；而在秘鲁携带er2基因的豌豆品系则有较好的抗性。不同生态区及不同的豌豆品种对豌豆白粉菌的抗性水平存在一定的差异［12，24～26］。er1基因目前已广泛用于豌豆的抗病品种培育，与er1连锁的AFLP，RFLP，RAPD和SSR等分子标记陆续被开发［16，27～31］。er2也是小种特异抗性基因，抗性不够稳定［26，32］，其介导的抗性基因的表达受环境温度和叶龄的影响较大，其抗性机理是抑制病原菌的侵入和抑制病原菌的扩展［32］。印度学者Katoch等通过将Lincoln（感病）和JI2480（抗病）杂交获得的111个F2家系群体，利用SSR和RAPD标记将er2基因定位在第Ⅲ连锁群上，并找到了与该基因紧密连锁的RAPD分子标记OPX-17-1400，其遗传距离为2.6CM［33］。

豌豆白粉病的第3个抗性基因Er3来源于野生豌豆［24］，该基因不同于er1和er2。目前已将该基因通过杂交导入到豌豆栽培种［24］。Er3基因介导的抗性机理是通过基因的表达诱导被侵染组织细胞快速的程序性死亡，从而抗初侵染以及初侵染后抑制病原菌扩展或生长，延缓病害的发生［24］。与Er3紧密连锁的RAPD标记被转化为SCARs标记［17］。

2我国对豌豆白粉病的研究现状

我国对豌豆白粉病的研究主要集中在抗病种质资源的鉴定评价和综合防治技术方面［34～38］，而对豌豆白粉病抗性基因的发掘、遗传分析、标记定位、抗性机理等理论基础研究尚属空白。针对我国豌豆白粉病日益严重的问题，2008年由国家食用豆产业技术体系组织，对来自国内外的426份豌豆材料分别在甘肃省永登县秦王川镇和河北省张家口市春季播种，在云南省农业科学院试验地进行秋季播种，对豌豆白粉病抗性在不同生态区域进行田间自然发病鉴定，进而对表现突出的216份抗性材料于2009年由中国农业科学院朱振东博士进行了室内接种鉴定分析。3a多次的试验结论得出，甘肃省农业科学院作物研究所选育的X9002是我国目前培育的唯一高抗、且抗性稳定的抗白粉病豌豆品种。以携带er1基因的JI2302和携带er2基因的JI2408为对照品种，对X9002抗白粉病基因进行的推导分析表明，该品种抗性表型不同于已知抗性基因er1和er2介导的抗性。X9002侵染白粉菌后，叶片上并无过敏反应症状，且在感染20d左右后叶片上只有零星的小孢子堆，从系谱和抗性表型推断，X9002携带的抗性也不同于Er3，且可能受一个以上的基因控制。为了高效利用X9002这一优异种质资源培育抗病豌豆品种，甘肃省农业科学院作物研究所正在通过将X9002和综合性状优良但高感白粉病的豌豆品种S3008杂交，构建F2∶3分离群体，结合白粉菌人工接种鉴定、构建抗感池和遗传作图，筛选与目标基因紧密连锁或共分离的分子标记，目的在于明确X9002所携带抗性基因在染色体上的位置、遗传方式、基因数量及其遗传效应，从分子水平上进一步明确X9002携带抗性基因与已知抗性基因的关系。相关研究结果对精细定位和克隆X9002携带的抗性基因、标记辅助选择培育高抗白粉病豌豆品种以及探讨可能的抗性机理具有重要的意义。

3展望

综上所述，国外已经对豌豆白粉病进行了大量的研究，尤其是在欧美地区。而在我国，虽然很早就有豌豆白粉病的记载，但目前仅有少数研究者进行豌豆白粉病的研究工作。近年来，我国豌豆种植面积呈增长之势，但主要靠国外引进的品种，且存在着抗性差、产量低等问题。因此，首先应整理遗传资源，研究目前主栽地方品种和国外引进品种的遗传背景，加强对抗豌豆白粉病品种的方向选择，减少育种工作中的盲目性。其次，对抗白粉病等优良性状基因进行分子标记，以便于进行分子辅助选择（MAS）育种和基因的分离克隆。