高温下菠菜种子萌芽特性
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本文作者：沈丹婷刘晓嵩唐东梅黄丹枫作者单位：上海交通大学农业与生物学院
菠菜是黎科菠菜属一、二年生草本植物，是主要的绿叶菜作物之一［1］，原产于温带南部地区，是绿叶蔬菜中耐寒力最强的一种蔬菜，但不耐高温，高温下出苗困难，死苗率高［2］，温度高于25℃时生长受阻，产量低品质差，甚至死亡［3］。上海地区夏季平均最高温度在30～35℃，而中国市场上的菠菜品种多由国外引进，没有针对高温季节的栽培品种，因此目前上海地区的菠菜栽培主要集中在秋冬季节。在生产和研究中，常采取适当的栽培措施和选育耐热品种来提高蔬菜产量与品质［4］，因此，要实现菠菜夏季生产的根本途径是研究菠菜的耐热特性、选育耐热菠菜品种，而菠菜种子在高温下的萌发特性及萌发期耐热性鉴定是实现这一途径的两个重要方面。迄今，种子在高温下的萌发特性及耐热性鉴定已有研究，如黄瓜［5］、牧草［6］、萝卜［7］、黑麦［8］等，但在菠菜上只有高温下种子的萌发特性有相关研究［1］，菠菜萌发期耐热性鉴定的研究鲜见报道。本文拟通过对14个市场上常见菠菜品种进行15、30和35℃处理，研究菠菜种子在高温下的萌发特性，探究菠菜萌发期耐热性鉴定方法并鉴定供试品种的萌发期耐热性，为研究菠菜耐热性、简化耐热性鉴定方法并最终实现上海地区菠菜夏季栽培提供技术支持。
1材料与方法
1．1材料
本试验收集到14个菠菜主栽品种，材料名称及来源见表1。
1．2处理
对14个菠菜品种材料进行15、30和35℃下的种子发芽试验，其中15℃为对照。每个品种选取100粒优质、饱满的种子，4次重复，在50℃去离子水中浸泡2h，在室温下浸种22h。在洁净、烘干的培养皿中放入2层滤纸，分别加入等量去离子水，滤纸吸足水后沥去多余水分，均匀摆入100粒已干燥的种子，盖上培养皿，分别放入不同温度的培养箱中，让其在黑暗中发芽14d，保持滤纸湿润。每天在相同时间统计种子发芽数，以胚根的长度超过种子半径为发芽［9］，第7天统计发芽势，第14天统计发芽率和幼苗生长势（幼苗长度cm）［10］。
1．3数据统计
发芽势GP＝发芽初期（第7天）正常发芽的种子数／供试种子数×100％发芽率GR＝发芽终期（第14天）全部正常发芽种子数／供试种子数×100％发芽指数GI＝∑（Gt／Dt），式中Gt为在t日的发芽数，Dt为其相应的发芽日数活力指数VI＝发芽指数GI×幼苗生长势S平均发芽天数＝（G1T1＋G2T2＋…＋GnTn）／（G1＋G2＋…＋Gn），式中，G1…Gn分别表示从发芽起始日到终止日的逐日发芽粒数，T1…Tn分别表示从发芽起始日到终止日的G1…Gn的天数单项指标耐热系数α＝（处理下的测定值／对照下测定值）×100％［18］1．4数据处理试验数据采用SAS9．1统计软件方差分析、主成分分析和聚类分析，Excel进行隶属函数分析，Origin8．0绘图。
2结果与分析
2．1高温胁迫下菠菜种子的萌发特性
2．1．1发芽率
发芽率是衡量种子萌发能力强弱的重要指标。由图1可见，在3个温度下，发芽率的品种间差异显著。在15℃下，各菠菜品种的发芽率总体分布在71．33％～87％之间，说明15℃是适宜菠菜种子发芽的温度，而30℃和35℃下各品种的发芽率显著低于15℃处理；在35℃下，“捷荣”的发芽率较30℃下略有升高，但差异不明显，其余13个品种的发芽率均显著低于30℃下的发芽率，说明35℃抑制菠菜种子萌发的强度显著高于30℃。
2．1．2发芽势
相对发芽势衡量种子的发芽速度和整齐度［11］。由图2可见，在3个温度下，发芽势的品种间差异显著。30℃和35℃下各菠菜品种的发芽势显著低于15℃处理；35℃的高温对不同品种菠菜的发芽势的影响不同，35℃下“至尊宝”的发芽势显著高于30℃处理，“京油绿”、“圣菲尔”、“强胜”、“磊得菲”、“史贝斯”和“斯伯特”的发芽势则与30℃处理无显著差异，其余7个品种则较30℃下显著下降。
2．1．3发芽指数
发芽指数是衡量种子发芽速度快慢的指标，发芽指数越高，说明种子发芽速度越快，即出苗越早。由图3可见，在3个温度下，发芽指数的品种间差异显著。30℃和35℃的高温下各菠菜品种的发芽指数较15℃处理显著下降。35℃的高温对不同品种菠菜的发芽速度影响不同，35℃下“捷克”、“京油绿”、“至尊宝”、“强胜”、“磊得菲”、“史贝斯”和“斯伯特”的发芽指数与30℃下无明显差异，其余7个品种的发芽指数则显著低于30℃处理。
2．1．4活力指数
活力指数是反映种子对外界环境适应能力的指标，表征着幼苗能否健壮生长。由图4可见，在3个温度下，活力指数的品种间差异显著。30℃和35℃的高温下各品种的活力指数较15℃下显著下降。35℃的高温对不同品种菠菜种子的活力指数影响不同，35℃下“东京绿”、“圣菲尔”、“至尊宝”、“班德”、“群多”和“赤叶虎耳”的活力指数较30℃处理显著下降，其余8个品种的活力指数与30℃处理无显著差异。
2．1．5平均发芽天数
在3个温度下，平均发芽天数的品种间显著差异。高温处理对不同菠菜品种的平均发芽天数的影响不同（见图5）。“东京绿”、“班德”、“磊得菲”、“世纪绿”、“斯伯特”和“赤叶虎耳”的平均发芽天数在3个温度下无显著差异，“京油绿”、“圣菲尔”、“至尊宝”和“强胜”在30℃下显著高于其他处理，“捷荣”和“群多”再35℃下显著高于其他处理，“捷克”在15℃下的平均发芽天数显著低于高温处理，“史贝斯”的平均发芽天数在35℃下显著低于其他温度处理。
2．2耐热性鉴定
2．2．1耐热性鉴定温度的选择
由于对照处理下5项发芽指标在品种间的差异都达到显著水平，因此为消除各材料自身的差异，本研究采用各个指标在高温和对照下测定值的比值即耐热系数α，作为评价菠菜萌发期耐热性的指标。在30℃和35℃下，5项发芽指标的耐热系数在品种间均存在显著性差异（表2），但在35℃下各菠菜品种均都不同程度的死亡，数据准确性较低，因此30℃更适宜作为菠菜萌发期耐热性鉴定的胁迫温度。
2．2．2主成分和隶属函数分析
由表2可知，对于同一个菠菜品种，不同发芽指标的耐热系数α值并不相同，用5个指标中的任何单一指标的耐热系数来评价各菠菜品种的萌发期耐热性都存在片面性，必须用多个指标进行综合评价才较为可靠。但同时该5项发芽指标之间的关系复杂，而且各指标对耐热性的重要性也不尽相同，因此需要对其进行主成分分析。利用SAS9．1软件对30℃下的5项发芽指标的耐热系数α值进行主成分分析，得出菠菜萌发期各综合指标的系数及贡献率（表3），前3个综合指标的贡献率分别为54．23％、24．01％和19．44％，它们的累计贡献率达97．67％，因此前3个综合指标可代表原5个单项指标绝大多数的信息，其余2个综合指标可以忽略不计。根据综合指标系数和各指标的耐热系数α值可计算出各菠菜品种的3个综合指标值，利用式（1）计算得出各品种的3个综合指标值对应的隶属函数值U，再根据式（2）得出3个综合指标值的权重IW，最后根据式（3）得出各品种的耐热性综合评价值D，D值越高，说明该品种萌发期耐热性越好，各综合指标值、U、权重IW和D值见表4。（公式略）。
2．2．3聚类分析
利用SAS9．1软件对耐热性综合评价值进行聚类分析（图6），可将14个菠菜品种分为3类。第1类为“史贝斯”、“圣菲尔”、“群多”、“至尊宝”和“东京绿”，属于萌发期耐热品种；第2类为“班德”和“世纪绿”，属于萌发期中耐热品种；第3类包括“磊得菲”、“赤叶”、“捷克”、“京油绿”、“强胜”、“捷荣”和“斯伯特”，属于萌发期不耐热品种。
3结论与讨论
3．1高温下菠菜种子的萌发特性
对白三叶［5］、叶用莴苣［12］、萝卜［6］、黑麦［7］等的研究表明，当温度高于作物的适宜发芽温度时，发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数随着温度的升高而降低，平均发芽天数随着温度的升高而增大。通过本实验可知，15℃是菠菜种子萌发的适宜温度，30℃和35℃下各菠菜品种的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数显著低于15℃处理，这与付俊兰等［1］研究结论相同，也与其他作物的研究结论表现出相同的规律。但同时发现，高温处理对不同菠菜品种的平均发芽天数影响不同，没有表现出明显的规律性，这与其他作物的研究结论不一致，可能是由于适当的高温能促进菠菜种子萌发所致。菠菜种子的内果皮是木栓化的厚壁组织，通气、透水性差，能阻碍胚的正常生长，造成种子的机械休眠。有研究表明，适当高温可使木栓化的厚壁组织变得疏松，增强内果皮的透气性，达到打破休眠、促进种子萌发的目的［13］，能显著提高菠菜种子的发芽率、发芽势及幼根活力，并使发芽集中、时间缩短［14］。我们推测，在本实验中引发处理（温汤浸种）并未完全打破种子休眠，高温处理在一定程度上促进了这部分休眠种子的萌发，缩短了它们的萌发时间，而这种促进作用在不同的高温处理和品种间都存在差异，因此最终导致不同菠菜品种种子的平均发芽天数在高温下表现出了不同的变化。要研究高温对菠菜种子萌发的影响，必须彻底排除种子休眠带来的干扰，因此建议今后再进行相关实验时，可利用剥皮［15］、粉碎电磁波处理［16］等技术进行预处理。
3．2菠菜萌发期耐热性评价
本实验中，对照处理下5项发芽指标均存在显著的品种间差异，故采用耐热系数α去除材料自身的差异；此外，35℃下各菠菜品种存在不同程度的死亡，数据准确性较低，因此30℃是最适宜萌发期耐热性鉴定的胁迫温度。目前，通过主成分、隶属函数和聚类分析来综合评价作物耐逆性的方法，已应用于黄瓜［17］、辣椒［18］的耐逆性的鉴定，它既考虑了指标间的相互关系，又考虑到了各指标的重要性，从而使得出的结论与实际结果较为接近，因此不失为一种快速、准确的鉴定耐热菠菜品种资源的方法。本文通过该综合评价方法，鉴定了14个菠菜品种的萌发期耐热性，根据萌发期耐热性将其分为耐热、中耐热和极不耐热3类，“史贝斯”、“圣菲尔”、“群多”、“至尊宝”和“东京绿”属于萌发期耐热品种，半数品种不耐高温，可根据本实验的鉴定结果安排夏季菠菜生产。
参照程智慧等［20］的方法，把耐热性综合评价值作因变量，30℃下5项指标的耐热系数α作自变量建立回归方程：D＝0．5665X1＋0．57787X3＋0．61327X4－0．17515式中X1、X3、X4分别代表30℃下发芽率、发芽指数和活力指数的耐热系数α。方程决定系数R2＝0．9912，F＝373．85，显著水平P＜0．0001，方程极显著，即X1、X3、X4与D值存在极显著线性关系。鉴定菠菜种子萌发期的耐热性，可测定30℃下各品种的该3项指标的耐热系数α，利用本方程预测其萌发期耐热性，这将大大简化鉴定过程。
