水库生物分布及影响要素分析
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本文作者：马健荣1夏品华2詹金星2冯业强2支崇远1,2作者单位：1.贵州师范大学生命科学学院2.贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室
湖泊或水库中浮游生物群落结构、多样性、生态分布及其环境影响因子是当前国内外研究的热点［1－3］。喀斯特高原地区的深水水库浮游生物群落结构及其影响因子的研究，可以揭示喀斯特高原深水水库的浮游生物的生态规律，为喀斯特高原深水水库的富营养化的科学治理提供理论基础和参考，并为后续研究奠定基础。在采样调查的基础上研究了对喀斯特高原深水水库冬季浮游生物群落的结构与多样性、物种相似性以及环境因子对浮游生物生态分布的影响。
1实验部分
1.1研究地点
红枫湖、百花湖和阿哈水库位于世界上喀斯特分布最广泛、类型最复杂的中国西南地区中部的贵州省贵阳市(106°39''''E～106°9''''E，26°26''''N～26°35''''N)，百花湖是红枫湖的上游水库。3个水库的基本特征见表1。
1.2采样位点设置
各水库地理条件、水文特征和进出水的特点如图1所示。在红枫湖设置了大岗(1)、南湖湖心(2)、白岩(3)、大坝(4)和1256岛(5)5个采样点;在百花湖设置了大坝(1)、泵房(2)、麦西河口(3)、小三峡(4)和岩脚寨(5)5个采样点;在阿哈水库设置了金钟河口(1)、大坝(2)、游鱼河口(3)、白岩河口(4)4个采样点。
1.3样品的采集处理与分析
浮游生物样品采集参照《淡水浮游生物研究方法》［4］。浮游生物定性样品用25#浮游生物网(64μm孔径)于水平及垂直方向(至底层16～30m)缓慢多次拖网;浮游动物定量样品从0.5m开始按4m一层采样，采集水样20L，用25#浮游生物网当场过滤，样品均用福尔马林(5%)固定。浮游植物定量从0.5m开始按4m一层采样，采集水样5L，取1500mL装入塑料瓶，用鲁哥溶液固定，带回实验室静置后用虹吸法浓缩至30mL。理化指标按照《湖泊富营养化调查规范》测定［5］。用塞氏罗盘现场测定透明度(SD)，用HQ30型溶氧仪(美国)测定溶解氧(DO)和温度，用玻璃电极法测定pH，用纳氏试剂比色法测定氨氮(NH+4-N)，用钼酸铵分光光度法测定总磷(TP)，用碱性过硫酸钾消解－紫外分光光度法测定总氮(TN)，采用改进的反复冻融和丙酮浸提测定叶绿素a(chl-a)，用锰法测定化学需氧量(COD)。浮游生物物种鉴定和计数等均参考有关文献［5－9］。
1.4数据分析
优势度Y=(ni/N)fi，以Y＞0.02作为优势种［10］。Shannon-Wiener多样性指数(H)［11］:（略）。典范对应分析(CCA)、自动选择(Automatic)和蒙特卡洛检验用CANOCO4.5软件包进行。采用浮游生物优势种的丰度来反映浮游生物优势种类与环境的关系，所有数据用lg(x+1)进行处理。
2结果与讨论
2.1水质理化特征
3个深水水库冬季基本水质参数如表2所示。按《地表水水质评价标准》［14］，红枫湖冬季为Ⅲ类水质，百花湖为Ⅳ类水质，阿哈水库为Ⅱ类水质(由于贵州地区的总氮背景值较高，本次评价以氨氮为标准)。红枫湖综合营养状态指数［15］为45.6(中营养)，百花湖综合营养状态指数为52.91(富营养)，阿哈水库冬季综合营养状态指数为45.49(中营养)。
2.2浮游生物结构组成、多样性和丰度
2.2.1浮游生物结构组成和多样性
3个喀斯特高原深水水库冬季浮游生物结构组成和多样性见表2和表3。红枫湖的样品中共鉴定出浮游植物66种，隶属于5门7纲13目21科31属，浮游植物优势种为铜绿微囊藻、单角盘星藻具孔变种、水华微囊藻、颗粒直链藻极狭变种螺旋变形、实球藻和小环藻属(Cyclotella)。后生浮游动物22种，优势种为舞跃无柄轮虫、透明溞、长刺溞、绿色近剑水蚤、广布中剑水蚤、喜冷中镖水蚤和右突新镖水蚤。百花湖的样品中共鉴定出浮游植物70种，隶属于5门7纲13目20科34属，浮游植物优势种为沼泽颤藻、颗粒直链藻极狭变种、尖针杆藻、普通等片藻、小环藻属。后生浮游动物16种，优势种为萼花臂尾轮虫、卜氏晶囊轮虫、矩形龟甲轮虫、长额象鼻溞和舌状叶镖水蚤。阿哈水库的样品中共鉴定出浮游植物60种，隶属于4门6纲13目18科28属，浮游植物优势种为尖针杆藻、小球藻、小环藻属、颗粒直链藻、空球藻、水华束丝藻、沼泽颤藻、二角多甲藻。后生浮游动物24种，优势种为萼花臂尾轮虫、花箧臂尾轮虫、壶状臂尾轮虫、剪形臂尾轮虫、角突臂尾轮虫、针簇多肢轮虫、迈氏三肢轮虫、螺形龟甲轮虫、盖氏晶囊轮虫和长额象鼻溞。
2.2.2丰度
红枫湖浮游植物丰度变化范围为34×104～225×104cells/L，平均丰度为102.7×104cells/L;百花湖浮游植物丰度变化范围为303×104～1272×104cells/L，平均丰度为857×104cells/L;阿哈水库浮游植物丰度变化范围为530×104～1330×104cells/L，平均丰度为761×104cells/L。红枫湖后生浮游动物丰度变化范围为1.1～36.5ind/L，平均丰度为9.5ind/L;百花湖后生浮游动物丰度变化范围为7.3～408ind/L，平均丰度为74.4ind/L;阿哈水库后生浮游动物丰度变化范围为27～135ind/L，平均丰度为68.7ind/L。浮游生物丰度组成见图2、图3。
2.3红枫湖、百花湖和阿哈水库之间浮游生物的相似性
如表4所示，浮游植物的相似性是百花湖/阿哈水库的最高，红枫湖/百花湖的次之，红枫湖/阿哈水库最低;后生浮游动物的相似性是红枫湖/百花湖的最高，百花湖/阿哈水库的次之，红枫湖/阿哈水库的最低。总体上所有统计的浮游生物(即浮游植物和后生浮游动物)的相似性是红枫湖/百花湖的最高，百花湖/阿哈水库的次之，红枫湖/阿哈水库的最低。3个水库间种类相似性指数均小于0.50，在轻度相似的范围内。
典范对应分析可以解释3个水库中浮游生物分布的共同影响因子。利用11个水质理化参数，并从3个水库浮游植物和后生浮游动物的优势种中选取频度大于12.5%、总量大于1%的种类进行典范对应分析。分析时浮游植物和后生浮游动物互为环境因子。图4(n=4.2)反映了浮游植物与环境因子间的关系，从排序图上明显反映出14种浮游植物对环境条件的不同适应特点。中第一轴(λ=0.47)和第二轴(λ=0.185)揭示了63.7%的信息量;在浮游植物种类与环境因子之间的相关系数中，轴1(r=0.986)和轴2(r=0.981)的相关性都很高(表5)。自动选择和蒙特卡洛检验表明，透明度、温度、喜冷中镖水蚤和右突新镖水蚤极显著(P＜0.01)影响浮游植物的分布，pH和舞跃无柄轮虫显著(P＜0.05)影响浮游植物分布(表6)。各种环境因子与浮游动物优势种关系(图5)的典范对应分析结果显示，前4个轴解释了81.9%的信息量，其中第一轴(λ=0.781)和第二轴(λ=0.314)解释了71.5%的信息量。在浮游动物种类与环境因子之间的相关系数中，轴1(r=0.997)和轴2(r=0.985)的相关性都极高(表7)。进一步选择和蒙特卡洛检验表明，透明度、温度、溶解氧、沼泽颤藻、单角盘星藻具孔变种极显著(P＜0.01)影响浮游动物的分布，TN和颗粒直连藻极狭变种螺旋变形显著(P＜0.05)影响浮游动物的分布(表8)。
3讨论
3.13个水库的浮游生物群落结构异同
总体上所有统计的浮游生物(浮游植物和后生浮游动物)的相似性是红枫湖/百花湖＞百花湖/阿哈水库＞红枫湖/阿哈水库。这可能是由于红枫湖是百花湖的上游水库，百花湖与阿哈水库的常时满水位海拔较接近;而红枫湖和阿哈水库无水源的联系，常时满水位海拔相差较大，故无论是浮游植物还是浮游动物的相似性都最低;由于水库常时满水位海拔可能从很大程度上影响了水库中浮游生物的生境，从而影响了水库中浮游生物的群落结构(表1)。3个水库间种类相似性指数均小于0.50，在轻度相似范围内，说明3个水库的生境差异很明显。
3.2环境因子对浮游植物分布的影响
水库等水体中浮游植物群落的种类组成和数量结构的变化具有一定规律，其变化主要受相关的物理、化学和生物等环境因子的影响［16］。一般而言，营养盐和水温是影响浮游植物生长的关键因子［17］。不同地区甚至同一地区的不同湖泊具有不同的主要影响因子，Arhonditsis等［18］研究结果表明，透明度、总磷和捕食压力对华盛顿湖浮游植物的影响最大;Habib等［19］的研究结果表明，在苏格兰的LochLomond湖中硅作为重要的环境因子比氮对浮游植物群落影响大，同时温度、溶解氧和化学需氧量也是影响浮游植物群落的重要环境因子。该文对3个喀斯特深水水库浮游植物群落与环境因子进行了典范对应分析，结果表明，透明度、温度、喜冷中镖水蚤、右突新镖水蚤、pH和舞跃无柄轮虫等对浮游植物分布的影响比较显著，是影响这一区域水库藻类分布格局的重要因素。在自然水体中，浮游植物群落结构的形成还同时受到鱼虾等植食性动物摄食作用的影响［20］。光、营养盐和水温是影响浮游植物生长的物质条件，浮游动物的牧食，特别是选择性的牧食，能够有效控制生物量和种类组成结构［21］。
3.3环境因子对浮游动物分布的影响
Abrantes等［22］认为理化因素通过控制浮游植物的生长间接影响浮游动物的动态。Sommer等［23］提出的季节浮游生物模式一般模型(PEG模型)也显示，小型快速生长的藻类(如隐藻)和小型中心硅藻纲的藻类是浮游动物食物的重要来源，对浮游生物的生存和发展意义重大。丝状和群体蓝藻可能因个体太大无法被浮游动物摄食［24］，桡足类对食物具有高度选择性，能够通过大小和味觉来区分食物颗粒［25］。象鼻溞能在被动的滤食的同时主动捕获颗粒，因此也能够区分蓝藻和其他食物颗粒［26］。但溞属和一些其他的枝角类仅能通过减小壳缝来避免藻类群体进入滤食腔，减小壳缝的作用极为有限［24］。这就使得桡足类和象鼻溞等能够避免食用有害蓝藻，而其他一些枝角类(尤其是溞属生物)难免会摄入一些有毒蓝藻，或是丝状蓝藻对其摄食系统的干扰而增加了不必要的能量消耗。这也解释了很多野外调查中所发现的富营养水体的浮游动物(尤其是枝角类)的小型化现象［27］。该研究表明，透明度对浮游动物分布的影响最为显著，其次依次是温度、溶解氧、沼泽颤藻、单角盘星藻具孔变种、TN和颗粒直连藻极狭变种螺旋变形等，这些环境因子是影响这一区域水库后生浮游动物分布格局的重要因素。近年来，管理部门在红枫湖、百花湖和阿哈水库中投放了大量鲢、鳙鱼种，浮游动物受到鱼类较高的捕食压力［28］，红枫湖冬季的浮游动物优势种中有大型枝角类溞属的透明溞和长刺溞，象鼻溞属极少，说明冬季红枫湖的富营养化程度有所降低;百花湖和阿哈水库中则是长额象鼻溞等小型浮游动物为优势种，表明富营养化仍然在继续。
4结论
调查期间，红枫湖、百花湖和阿哈水库分别为Ⅲ、Ⅳ、Ⅱ类水质，红枫湖和阿哈水库为中营养，百花湖为富营养;共鉴定出红枫湖、百花湖和阿哈水库的浮游植物种数分别为66、70、60种，浮游植物丰度范围分别为34×104～225×104、303×104～1272×104、530×104～1330×104cells/L;后生浮游动物分别为22、16、24种，丰度变化范围分别为1.1～36.5、7.3～408、27～135ind/L。Jaccard相似系数显示，红枫湖/百花湖(0.381)＞百花湖/阿哈水库(0.371)＞红枫湖/阿哈水库(0.274)，都在轻度相似范围内，可能与入库水源和常时满水位海拔密切相关。透明度、温度、喜冷中镖水蚤、右突新镖水蚤、pH和舞跃无柄轮虫等是影响这一区域水库藻类分布格局的重要因素;透明度、温度、溶解氧、沼泽颤藻、单角盘星藻具孔变种、TN和颗粒直连藻极狭变种螺旋变形等是影响这一区域水库后生浮游动物分布格局的重要因素。
