水体恢复中生物操控探究

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本文作者：陈光荣作者单位：广东建设职业技术学院

前言

对湖泊富营养化发生机制和治理已经做了大量的工作，生态恢复结合控源已成为湖泊治理的重要工具，可以修复受损生态系统、提高水体自净能力、改善富营养化湖泊水质并建立湖泊健康生态系统。外源和内源污染负荷的削减是有效的生态恢复的前提，采取一定的生物调控措施可改善水体透明度，有利于水生植被的恢复。生物操纵在温带富营养化湖泊已显示出一定的操作效果，在以藻类为优势的浊水态水体转为以水生高等植物为优势的清水态水体中发挥了一定的作用［1］。热带湖泊的理化条件及生态系统与温带有些不同［2］，一些生物调控措施的效果也没有温带那么明显［3］，因而生物操纵在热带富营养化湖泊修复中的应用有待于进一步研究和完善。

1生物操纵的来由及应用

在生物操纵研究上，Hrbacek［4］首先观察到鱼类的捕食造成浮游动物种类组成和密度的变动，引起水体的初级生产力和营养状况变化。BrooksandDodson［5］提出了大小效率假说，当水体中鱼类滤食强时，首当其冲的是大个体的浮游动物，浮游动物趋向小个体群落及小型化。此后，Capenter［6］研究了营养级联，指出浮游植物对营养盐的反应强烈的受到食物网结构的影响，改变顶层的肉食鱼类能通过一系列营养盐下行效应改变到初级生产者。生物操纵［7］是指通过重建生物群落以得到一个有利的响应，常用于减少藻类生物量，保持水质清澈并提高生物多样性，主要是采用鱼类种群的下行调控，如增加食鱼性鱼类或减少食浮游动物或食底栖动物鱼类，以保证有充分的浮游动物等来控制藻类。生物操纵逐渐考虑了营养盐等水质指标的变化，特别强调研究在鱼类调控下的水生生态系统中营养盐变化，分析细菌、微型浮游动物、超微浮游生物等生物群落的响应以及这种变化对系统本身所产生的反馈［8］。

Gophen［9］在1989年于荷兰阿姆斯特丹召开的第一届国际生物调控会议上总结后指出，根据水体利用的功能和性质，可将水体划分为饮用水、渔业用水、农业灌溉和休闲娱乐等几种类型，生物调控是指利用对食物网中生物群落和营养盐的控制来改善水体水质的措施，以满足不同水体的功能需求。此后，生物调控的重点仍然是以鱼类调控为主，但是强调了生物调控与整个生态系统的恢复及长期的管理相结合，从而使得调控的生态系统处于较为稳定的状态，而沉水植物的恢复及建立稳定的食物网结构是极其重要的一环。近年来“下行效应”成为国际湖沼学领域的研究热点之一［10］，其含义与经典的“上行效应”即“理化因素－浮游植物－浮游动物－鱼类”刚好相反，指生态系统中较高营养级的生物对较低营养级的生物乃至理化环境的调节作用。其主要内容是减少鱼类对浮游动物的捕食压力，增加浮游动物的密度，尤其是大型浮游动物的数量，增加对浮游藻类的捕食压力，改善水质。从上个世纪的50年代开始，已经有在不同规模生态系统上开展的生物操纵实验［11］。利用鱼类开展生物操纵的方法主要包括:增加肉食性鱼类的密度和现存量，包括增加肉食性鱼类的放养、限制肉食性鱼类的捕捞、为肉食性鱼类的生长繁殖提供良好的生境等;减少食浮游生物，尤其是食浮游动物鱼类密度，甚至清除所有食浮游生物鱼类;清除所有鱼类;增加食浮游生物鱼类数量，或者直接利用食浮游藻类的鱼类;生境的调控，重点在于增加一些可用于调控的鱼类的密度。

2生物操纵的局限

水体中浮游藻类等生物的最大生物量是受到可以获得的营养物质等所限制的，而生物量则同时受上行和下行效应的控制，在营养水平较高的湖泊等淡水水体中，藻类生物量主要受上行效应控制，利用鱼类等开展调控的效果极其有限［12］。在浅水湖泊，浮游动物摄食藻类后很快分解释放又进入物质循环，鱼类也不能从本质上削减营养含量，不同的鱼类密度甚至会促进藻类增加。Benndorf［13］在总结了欧洲湖泊生物操纵的基础上，指出在营养水平较高的情况下，生物操纵的措施与营养物质控制的结合是生物操纵取得成功的关键，当总磷浓度小于50μg/L时，几乎所有生物操纵均取得较好效果，甚至总磷浓度高，也能取得效果，但其维持时间很短。生物操纵的相关研究更多地是关注浮游藻类密度和水体透明度的变化，对因此引起的营养盐等水体环境指标的变化不够具体和深入。生物操纵另一方面涉及食物网的结构，研究表明由于食物网结构的复杂性和内在的反馈机制，生物操纵时对食物网产生的间接影响要比简单理解的食物链复杂的多，例如利用鱼类等开展生物操纵时，伴随下行效应的不断变化常常是上行效应的不同反馈［14］。由于鱼类、浮游动物对食物的选择性以及浮游植物的适应性，在食物链网的底层，食物调控的影响局限于浮游植物结构的改变而不能降低其生物量。此外，生物操纵的本质是食物网的调控，改变生态系统的食物网结构后，如何使得改变后的食物网保持稳定，也是关系到生物操纵成功与否的关键。

3生物操纵展望

相对于以浮游藻类为主要初级生产者的湖泊而言，以大型水生植物为优势初级生产者的湖泊具有水中的营养盐水平较低、透明度较高、生态系统结构较为稳定等优点［15］。大型水生高等植物对于提高生物操纵的效率和稳定性也相当重要。首先大型水生植物为浮游动物躲避鱼类捕食提供了较好的机会;其次大型水生植物尤其是沉水植物可以有效稳定表层沉积物、减少沉积物中的营养盐的释放，对于提高生物操纵的效果有重要作用;而大型水生植物本身可以抑制浮游藻类的生长，调控水体环境。在浅水湖泊中生物操纵与植被恢复相辅相成，在荷兰等欧洲的浅水湖泊中通过生物操纵来控制浮游藻类，提高水体透明度，随后大型水生植物得以生长［16］，植被又可以促进生物操纵，并在较长时间内保持生态系统的稳定。在采用生物操纵与水生植被恢复相结合的过程中，对鱼类、浮游动物、水生植被的相互关系研究成为近年来的热点［17］。而在热带湖泊，基于理化条件及生态系统的不同，热带湖泊的生态恢复研究也有些不同，在热带湖泊上行效应被认为更有优势，生物操纵的效果没有温带那么明显［18］。在热带和亚热带地区因枝角类种类较少，生活史与温带不同，而且体型较小，有研究认为浮游植物食性鱼类是更为合适的生物操纵工具［19－20］。Meerhoff［21］比较了在热带湖泊中漂浮植物与沉水植物及与各自相应的食物链对修复的影响，认为滤食性鱼类尤其小个体趋向于分布在沉水植被，而漂浮植物更利于肉食性鱼类分布。Jeppesen［3］认为热带湖泊修复过程中小个体滤食鱼类占据优势且聚集在水草中，水生植物给大型浮游动物的庇护有限，生物操纵的修复效果并没有和温带一样明显。也有人认为由于这种原因在热带富营养化湖泊即使水生植物的生物量很高，湖水仍然处于浑浊状态［22］。因而，在热带浅水湖泊，采取怎样的生物操纵措施来促进水生植被的恢复及生态恢复后如何维持生态系统的稳定性和清水稳态平衡，有待于进一步的研究。

4热带浅水湖泊生物操纵实践案例

惠州西湖是典型的热带浅水城市湖泊(北纬23°15''''，东经114°37'''')，由南湖、丰湖、平湖、鳄湖和菱湖组成，湖面面积1.48km2，湖水平均深度1.6m左右。于2004年开始通过对平湖内的示范区实施生物操纵措施及进行水生态系统构建，包括浮游生物食性鱼及底栖生物食性鱼的控制及含挺水植物、浮叶植物、沉水植物在内的水生植被构建与恢复等(见图1)。通过2005年的初步研究表明:示范区总磷、悬浮物、叶绿素a的含量分别比未修复的平湖低64%、80%、63.5%，水体透明度提高了三倍以上，示范区浮游植物优势种趋向贫－中营养种类，以硅藻为主，平均密度和生物量比未修复的平湖分别低98%和93%，示范区浮游动物种类增加，丰度显著降低，其中枝角类和桡足类丰度增加、而轮虫丰度显著降低，多样性指数随之增加，优势种趋向清水态种类，大型种类增多。水生植被为浮游动物提供了庇护，但也为杂食性鱼类繁育提供了场所。富营养化水体水质改善取得了良好的效果。为了维护清水态系统的稳态平衡，于2006年对其中的水生植被、浮游动物和鱼类等进行采样分析。结果表明，水生植被的生物量3月份时为1.249kg•m－2，到9月份逐步增加到9.167kg•m－2，鱼类生物量在研究期间有所下降，渔获量从3月份的17.5kg到9月份时降低至7.61kg，示范区浮游动物丰度低于平湖，其中大型浮游动物丰度高于平湖，轮虫丰度则呈缩减，示范区和为进行修复的平湖浮游动物体长均主要分布在0到0.2mm之间，在体长大于0.6mm的分布百分比上示范区是平湖的两倍，浮游动物的生物量二者差别不大。总体表明水生植被恢复结合鱼类调控是热带浅水城市湖泊富营养化治理的有效措施。