初研神经元网络的建模方法及影响
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1.1E-I网络中的神经元模型
本文中的兴奋—抑制性网络中的神经元所采用的模型是由Ermentrout和Kopell在1998年提出的，由一维房室模型[20]简化而来。在本文中E-cells代表兴奋性锥体神经元，I-cells代表抑制性中间神经元。对于E-cells和I-cells模型来说其基本结构相同，在没有突触电流的情况下，细胞膜电位遵循经典的HH模型[21]的方程可以看出，离子电流由钠电流、钾电流和漏电流这三部分构成，其中漏电流主要由氯离子形成。具有瞬态特性的钠离子通道有一个激活变量m，用其稳态函数m来代替，一个失活变量h；钾离子通道包含一个激活变量n；extI代表外部刺激电流。其中，mmnn,,,为与膜电位有关的速率常数，基于电压钳实验所获得的数据，这些常数可以在不同钳位电压下经曲线拟合得到。
1.2E-I网络中的突触模型及网络连接
本节研究的网络包含160EN个兴奋性锥体神经元（E-cells）和40IN个抑制性中间神经元（I-cells）。网络中的每个E-cell都接受所有I-cells的抑制性输入，但是不接受其他任何E-cell的兴奋性输入；每个I-cell不仅接受所有E-cells的兴奋性输入，还接受来自其他I-cells的抑制性输入。E-cells中的刺激电流均匀分布在区间12EEII上；类似的，I-cells的刺激电流均匀分布在区间12IIII上。除此之外，每个E-cell和I-cell都同样受到随机独立的具有泊松分布特性的外部刺激，其频率分布为PEf和PIf，当突触前神经元产生放电时，所对应的联合突触电导值瞬间就会被置为相应的最大值EPSPEg和EPSPIg，随后会以时间常数2EPSPms的速度进行指数衰减。网络仿真所需的参数。网络由EN个E-cells和IN个I-cells组成，突触可以分为兴奋性和抑制性突触两种类型。其中兴奋性突触形式如下：(/)()()EijEjgNStVV(4)设定0EV，如果神经元j是兴奋性神经元，则设定EEgg；如果神经元j是抑制性神经元，则设定EIgg，下标i代表所有的E-cells。突触门控变量ijSS遵循式(6)的变化规律。对于兴奋性突触来说，0.2R,2D，preV代表突触前神经元的膜电位。抑制性突触形式如下：IijIjgNStVV(5)设定80IV，如果神经元是兴奋性神经元，则设定IEgg;如果神经元是抑制性神经元，则设定IIgg，下标代表所有的I-cells。突触门控变量同样遵循式的变化规律。对于抑制性突触来说，0.5R,10D。对于神经网络而言，网络的拓扑结构在一定程度上也影响着神经网络行为。
1.3电场作用下的神经元模型
研究发现，外电场E和与其产生的细胞膜去极化感应电压V之间的关系如下所示：EVdtdV(7)其中[25]代表极化长度，则代表了Maxwell-Wagner时间常数，物理含义是电荷在细胞膜上累积的速度。根据式(7)所示，当外电场为直流电场E时，其所对应得去极化感应电压：VE(8)而当外电场为交流电场E(t)(A)sin(t)时，其中A和分别代表幅值和角频率，由其产生的感应如下所示：21()sin()2cos()AtftV(9)由于很小，量级一般是1010，而频率f处在极低频范围，这样1，故式(9)可改写为：()sin(t)AVt(10)为了研究方便，本文取极化长度1mm，即直流和交流外电场所引起的细胞膜去极化感应电压分别为其自身。综上所述，暴露在外电场刺激下所产生的感应电场V(t)可以看作是细胞膜电压V的一个外加的扰动[27]，由于细胞膜的介质特性，膜两侧将在原来的基础上叠加一个感应的跨膜电压分量V(t)，把式(8)和(10)分别代入到膜电位方程就可以得到直流和交流外电场作用下的神经元模型。
1.4网络同步性测量
为了定量分析在感生电场作用下的网络同步活动的一致性，采用了文献中所采用的标准化互相关系数的方法。神经元i和j之间放电活动的一致性可以由它们的放电序列之间的互相关系数算得。仿真时间T被分割成很小的时间窗t,那么两个神经元的放电序列就可以表示成为X(l)=0或1,Y(l)=0或1，l1,2,...P(/)TPt。在通常情况下取1tms，则神经元和之间的互相关系数可由下式得出：PlPlPlijXlYlXlYlk111(11)因此，在求出任意一对神经元之间的互相关系数的情况下，网络的一致性系数k可以由下式得出：(1)2111NNkkNiNjiij(12)本文中微分方程的求解采用改进的欧拉法，积分步长dt0.01ms。神经元膜电位的初值均匀分布在[-70,-60]之间，其他离子通道变量均设定在其稳态值。考虑到初始状态的因素，网络的一致性的计算在前1000ms瞬态之后开始计算。
2交流电场作用下的网络同步活动分析
2.1交流电场对网络同步系数的影响
当适应性电流没有引入到E-cells时，网络的同步活动如(a)所示，其中I-cells以41Hz的频率进行着同步放电活动；(b)给出了0.1Mg之后的网络响应，可以发现适应性电流极大地抑制了E-cells的放电活动，同时也扰乱了I-cells的同步活动，其平均放电频率也由41Hz下降到了31Hz。在下面的研究中，我们更多的关注I-cells的同步活动。在(b)中的参数设定下，把外部交流电场引入到神经元模型中，并研究其对网络活动的影响，其中A代表的是电场幅值，代表电场的角频率。给出了不同的电场参数下的I-cells的群体活动情况，其中(a),(b),(c),(d)中幅值和角频率参数分别为A0.3,0.07,A2,0.09,A6.1,0.18和A9.2,0.23。从仿真结果来看，在一定的电场参数下，I-cells的放电活动由先前的非同步状态又重新恢复到了同步活动状态，也可以说交流电场在一定程度上减弱了适应性电流的负面作用。但是对于所有的交流电场幅值和频率来说，是否都会起到积极地引导同步的作用，这还需要进一步的研究。从的对比看出，外部交流电场的确在一定程度上提高了I-cells网络同步性。为了进一步研究电场参数对I-cells网络活动的影响，设定电场幅值A的变化区间为，变化步长为0.1；的变化区间为[0.01,0.308]，对应于[5,154]Hz，变化步长0.002,对应于1Hz。给出了和f的双参数区域下I-cells的同步系数值。在电场强度固定的情况下，I-cells的同步系数K随着电场频率f的增大而逐渐减小；在电场频率固定的情况下，I-cells的同步系数K随着电场强度的增大而增大。在中的四条分界线（Line1,Line2,Line3,Line4）从的明暗程度上把整个参数空间分为I、II、III、IV这四大区域，其所对应的同步系数K依次降低
2.2交流电场对网络平均振荡频率的影响
在研究了电场参数对I-cells的同步系数的影响之后，进而转向对其平均放电频率f(I-cells)的研究，且A和f的变化形式和中的保持一致。对于平均频率f(I-cells)的分析从两个方面进行。第一个方面就是先把电场幅值固定在特定的几个数值（0.5,1,3,5,7,9）研究平均频率随电场频率f的变化趋势。第二个方面就是把电场频率固定在预设好的参数值，观察随电场幅值的变化趋势，其中把电场频率f分成了四组区间(5-35Hz,40-70Hz,75-105Hz,110-150Hz)。结果显示，除最下面的两条的曲线，其他四条曲线都有明显的峰值和稳态值，并且都随着电场幅值的增大而增大；而与产生峰值所对应的电场频率也相应的提高，这说明随着电场强度的增大，要想得到更高的I-cells网络f(I-cells)就必须相应的增大电场的频率。但是并不是随着电场频率的增大逐步增大，而在达到峰值之后，慢慢经过衰减振荡最终稳定在一定的数值。从此结果我们可以看出当电场强度一定的时候，I-cells的对外部电场频率存在一定的选择性。我们通过利用峰峰间期的平均值ISI(mean)来衡量神经元的放电频率。给出了电场幅值=3,7,9时的ISI(mean),可以看出随着电场频率的增大，ISI(mean)确实出现了最小值，说明在此时神经元的放电频率应该是最高的。中三条曲线的最小值所对应的电场频率分别10Hz，23Hz，32Hz，虽然这和相应数值不是完全吻合，这是因为I-cells中所有神经元放电频率的平均值，结果则是针对于网络中特定的一个神经元的频率值，因此出现一定的数值误差是在预料之中的。随着电场频率的逐步增大，对于单个神经元来说其最高放电频率所对应的电场频率值有逐步增大的趋势，推及到整个I-cells网络来说，也应该会呈现出类似的态势。对也具有一定的选择性。在(b)和(c)的结果对应着中间频率的电场作用，在这一频段内，的峰值现象随着频率的增大逐渐变得模糊化，并且在幅值较大的仿真区间内，增大电场频率的大小对的影响并不是很明确。在(d)中，曲线的峰值现象基本消失，而且电场频率的大小对的影响也逐渐明朗起来，对于仿真参数末端值来说，的大小反比于电场频率的大小。针对于(a)中的峰值现象同样可以用的分析方法进行解释，这里不再做赘述。利用仿真结果，我们综合分析了外部交流电场参数和对I-cells网络平均频率的作用，为了更直观的视觉分析，给出了和双参数区域下的f(I-cells)的统计图。从图中可以明显看到亮白色区域出现在了外部电场的低频段区域（10-40Hz）内，由此说明，低频交流外电场能更为有效地提高I-cells网络的频率，这和Deans的研究结论有一定的相似之处，都发现了网络振荡频率对外部交流电场的参数存在一定的选择性，并且相对来说低频电场对网络的放电率的影响较大。再通过对比，我们可以发现与相对应的区域内，网络的同步系数统计图呈现出白色，说明所对应的网络同步系数也是很高，因此可以通过外部电场参数的调节，不仅可以使得I-cells网络不仅具有较高的同步性，而且还引发其在（30-60Hz）的gamma频段的网络振荡。研究表明在自闭症和老年痴呆症病人的研究中发现其脑部的gamma振荡有明显减弱的趋势。本小节的研究结果或许对利用低频交流电刺激来对上述神经疾病提供一些理论指导。
作者：于凯王江邓斌魏熙乐单位：天津大学
